捕食者–猎物相互作用与土壤性质对噻虫嗪胁迫下捕食性螨 *Hypoaspis aculeifer* 毒性敏感性的调控效应

《Chemosphere》：Effects of thiamethoxam on Hypoaspis aculeifer: the role of predator–prey interactions and soil properties

　　

在传统农业单一栽培模式中，农药的使用量呈指数级增长，以控制危害作物的有害生物并减少由此造成的产量损失。这些产品可根据其作用方式及所针对的靶标生物类型进行分类，其中杀虫剂是应用最为广泛的农药类别之一。杀虫剂能够干扰暴露生物的多项生命功能，包括细胞呼吸、生长调控以及神经系统功能等。在影响神经系统的农药中，新烟碱类杀虫剂（neonicotinoids）因其对靶标和非靶标生物均具有显著的生态毒理学关联性而尤为值得关注。这些化合物具有神经毒性，作为烟碱型乙酰胆碱受体（nicotinic acetylcholine receptors, nAChRs）的激动剂发挥作用，该受体是昆虫中枢神经系统中关键的神经递质系统。新烟碱类杀虫剂已在全球120个国家的100多种作物上获准登记使用，自21世纪初以来因其对从刺吸式口器到某些咀嚼式口器昆虫等多种害虫的广谱高效性而使用量迅速增长。噻虫嗪（thiamethoxam）是使用最广泛的新烟碱类杀虫剂之一，应用于向日葵、水稻、玉米、西葫芦、番茄和苹果等多种作物，用于防治蝽象、蚜虫和粉虱等害虫。该化合物在土壤中具有持久性，半衰期因土壤特性而异，可持续7至72天。已有研究在多种水生生物中检测到噻虫嗪的有害效应，如摇蚊属（*Chironomus* sp.）幼虫、甲壳类和鱼类，以及在陆生生物如跳虫（springtails）和蚯蚓（earthworms）中也观察到类似效应。尽管为理解新烟碱类杀虫剂对非靶标生物的影响已开展了日益增多的研究，但暴露研究大多仅在单一物种中进行。这些研究对于评估农药危害固然极为重要，但从暴露角度来看存在局限性，因为生物在受暴露生态系统中相互作用的方式（如竞争、捕食等）可影响其敏感性，进而影响群落结构。在此意义上，农药不仅能够影响个体，还能够影响构建食物网的生态学相互作用。因此，涉及生态学相互作用的暴露研究能够提供关于农药环境效应更为切合实际的数据。除生物间相互作用外，土壤的物理化学性质也能够影响农药对土壤生物的毒性。有机质（organic matter, OM）、土壤类型、黏粒含量和质地等因素可直接改变污染物的生物可利用性（bioavailability），影响其吸附、降解和迁移过程。因此，生态毒理学评价不仅需要考虑受试生物的特殊性，还需兼顾农药施用土壤的独特性，这一点至关重要。在此背景下，本研究不仅旨在评估噻虫嗪对捕食性螨 *Hypoaspis aculeifer*（Canestrini, 1884）存活和繁殖的影响，还旨在探究实验中作为螨唯一食物来源的跳虫 *Folsomia candida*（Willem, 1902）的存在是否会改变其敏感性，从而为改进利用捕食性物种的生态毒理学测试方法以及更好地考虑更具生态相关性的条件积累资料。此外，考虑到热带条件的研究极为匮乏，研究人员使用了两种不同类型的土壤，一种为天然土壤——石化聚铁网纹土（Concretionary Petric Plinthosol, FFc），另一种为根据巴西技术标准协会标准（ABNT NBR ISO 16387, 2012）在实验室内配制的人工土壤——热带人工土壤（Tropical Artificial Soil, TAS）。

**论文解读**

**一、研究背景与问题提出**

现代农业中，化学农药的集约化使用已成为保障作物产量和控制有害生物的核心手段，其中杀虫剂占据重要地位。新烟碱类杀虫剂（neonicotinoids）作为一类作用于昆虫中枢神经系统烟碱型乙酰胆碱受体（nicotinic acetylcholine receptors, nAChRs）的神经毒剂，因其广谱高效而在全球120多个国家的100余种作物上获得登记使用。噻虫嗪（thiamethoxam）是新烟碱类中应用最广泛的品种之一，用于向日葵、水稻、玉米、番茄等作物防治蝽象、蚜虫和粉虱等害虫。然而，噻虫嗪在土壤中具有持久性，半衰期为7至72天，对多种非靶标水生和陆生生物已显示出有害效应。

当前研究面临两个突出问题。其一，绝大多数农药生态毒理学研究仅在单一物种中进行，忽视了生物在自然生态系统中通过竞争、捕食等相互作用可能改变其敏感性的现实。其二，土壤的物理化学性质——如有机质（organic matter, OM）、黏粒含量和质地——能够显著影响污染物的生物可利用性（bioavailability），但热带土壤条件下的相关数据极为匮乏。因此，将生态学相互作用和土壤特性同时纳入生态毒理学评价框架，对于更真实地评估农药的环境风险具有重要意义。

**二、研究内容与意义**

在此背景下，研究人员系统评估了噻虫嗪对捕食性螨 *Hypoaspis aculeifer*（Acari: Laelapidae）存活和繁殖的影响，并重点探究了以跳虫 *Folsomia candida*（Collembola: Isotomidae）为唯一猎物时捕食者–猎物相互作用对螨敏感性的调控作用。实验同时使用了两种热带土壤：天然土壤——石化聚铁网纹土（Concretionary Petric Plinthosol, FFc），采集自巴西托坎廷斯州帕尔马斯市拉热阿杜环境保护区（APA Lajeado）内无污染历史的原生森林表层（0–20 cm），以及根据巴西ABNT NBR ISO 16387标准配制的热带人工土壤（Tropical Artificial Soil, TAS），由75%细砂、20%高岭石和5%椰纤维组成。该研究为理解捕食性土壤生物的生态毒理学响应机制提供了新的视角，揭示了口服暴露途径和土壤性质对毒性效应的联合调控作用，对改进农药环境风险评价方法具有重要参考价值。本论文发表于*Chemosphere*。

**三、关键技术方法概要**

研究人员遵循OECD 226和ISO 11267标准分别培养捕食性螨 *H. aculeifer* 和跳虫 *F. candida*，以石膏/活性炭基质维持实验室种群。采用两种土壤（天然FFc和人工TAS）开展28天繁殖毒性实验，土壤经三次冻融循环去生物群处理后过2 mm筛。实验设五种递增的噻虫嗪浓度（TAS：0.4–7.0 mg/kg；FFc：0.3–5.5 mg/kg）及三类对照组：无喂食对照Ct(nf)、饲喂腐食酪螨 *Tyrophagus putrescentiae* 的Ct(Tp)和饲喂跳虫 *F. candida* 的Ct(Fc)，每组4–6个重复。实验开始时向各处理容器加入30只10–12日龄 *F. candida*，1小时后加入10只28–35日龄雌性 *H. aculeifer*，每周补充干面包酵母并校正水分。暴露结束后采用改进的Berlese-Tullgren漏斗热梯度法提取生物，使用立体显微镜计数成虫和幼体。噻虫嗪浓度通过UV-Vis分光光度法在248 nm波长处测定。统计方法包括单因素方差分析（One-way ANOVA）结合Dunnett事后检验，以及非线性回归拟合Logistic模型估算效应浓度EC₅₀值。

**四、主要研究结果**

*实验有效性验证与对照表现*

Ct(Tp)对照组符合OECD 226有效性标准：成虫死亡率低于20%，每10只雌成螨平均产生至少50只幼螨，变异系数低于30%，证明实验体系可靠。与之相比，Ct(Fc)和Ct(nf)对照组的繁殖率极低，表明单独以 *F. candida* 作为食物源不足以维持 *H. aculeifer* 的正常繁殖水平。

*噻虫嗪暴露对存活和繁殖的影响*

经28天暴露后，在所有噻虫嗪浓度下均未观察到对 *H. aculeifer* 成虫存活或幼体繁殖具有统计学显著性的影响（单因素方差分析，Dunnett检验，P > 0.05）。然而，随噻虫嗪浓度升高，两种土壤中产生的幼螨数量均呈下降趋势，据此通过非线性回归估算出EC₅₀值：TAS中为3.3 mg/kg（95%置信区间：3.2–3.4），FFc中为5.5 mg/kg（95%置信区间：5.3–5.6），后者敏感性降低约1.7倍。

*土壤性质对毒性的调控*

FFc中螨的敏感性低于TAS，可归因于前者具有更高的有机质含量（4.34% vs. 2.72%）、黏粒含量（24.5% vs. 20%）和粉粒含量（6.5% vs. 1%）。较高的有机质和黏粒组分有利于噻虫嗪在土壤颗粒上的吸附固定，从而降低其生物可利用性，减小了螨的实际暴露剂量。

*与其它土壤无脊椎动物的敏感性比较*

与跳虫等其它土壤节肢动物相比，*H. aculeifer* 对噻虫嗪表现出显著较低的敏感性。此前Gloria et al.（2025）在相同FFc土壤中报道，以 *T. putrescentiae* 为食的 *H. aculeifer* 的EC₅₀值为118.18 mg/kg，约为本研究中以 *F. candida* 为食的生物（5.5 mg/kg）的22倍，提示捕食活动增加时螨的敏感性显著增强。类似地，Ritchie et al.（2019）报道 *F. candida* 对噻虫嗪的敏感性约为另一种螨 *Oppia nitens* 的250倍。

*猎物营养质量对捕食者表现的影响*

本研究一个关键发现是，即便实验结束时土壤中存在可用的 *F. candida* 成体和幼体猎物，*H. aculeifer* 在所有噻虫嗪浓度下（含Ct(Fc)对照）的繁殖率仍处于与未喂食对照组相当的低水平，表明 *F. candida* 作为单一猎物时营养质量不足。这一结果与Axelsen et al.（1997）和Krogh（1995）的早期观察一致——前者发现螨可将约90%摄入的跳虫个体未经消化即排出，后者指出 *H. aculeifer* 需每日摄入约四倍于自身体重的食物方能维持正常繁殖。更广泛的文献证据进一步支持了跳虫物种间营养质量存在显著差异的观点：Toft和Wise（1999）发现 *F. candida* 对狼蛛 *Pardosa lugubris* 而言是低质量食物，蜘蛛个体无法生长发育甚至无法完成蜕皮；Oelbermann和Scheu（2002）证实以 *F. candida* 为唯一食物的 *P. lugubris* 存活率与饥饿处理组无差异，而饲喂 *Heteromurus nitidus* 则促进了更高的存活、生长和发育速率。Marcussen et al.（1999）进一步指出，理想猎物应能在中等取食量下为捕食者提供充足的营养。

**五、讨论总结与研究结论**

综合来看，本研究揭示了影响捕食性螨在污染物暴露下响应的多重因素：食物可获得性、猎物营养组成以及潜在的污染物生物积累。当捕食者通过摄食途径暴露时，敏感性可能显著高于仅通过体表接触土壤的暴露方式。Natal-da-Luz et al.（2019）已证实 *H. aculeifer* 取食预先受污染猎物时敏感性增强，表明口服途径可能是该类群更关键的暴露途径。然而，本研究设计尚无法完全区分杀虫剂对跳虫繁殖的直接影响与捕食效应，也无法定量评估化合物在食物链中的生物积累与生物放大效应。

研究结论指出：捕食性螨对污染物的暴露需在不同情景和条件下进一步评估，以更好地理解其种群面临的真实风险。本研究证实，捕食性物种的繁殖结果因暴露条件的不同而存在显著差异，口服暴露对捕食性物种而言更为重要，但在实验设计中同时协调所有因素仍具有挑战性。除供试污染物和组合式生物暴露外，还有多种因素可影响螨的敏感性，包括猎物数量和营养含量。这凸显了深入理解捕食者–猎物相互作用及其对生物敏感性调控机制的重要性，从而有助于改进有害生物管理策略和支持生态系统保护。一旦确定了最相关的暴露条件，这些研究应被纳入农药及土壤生物的环境风险评价体系，并涵盖不同土壤类型的评估，因为土壤性质可影响化合物对猎物和捕食者双方的毒性。此外，本研究的结果不仅对评估捕食性物种的污染物效应具有价值，对更深入理解捕食性螨的生态学同样具有重要意义。