《Frontiers in Sustainable Food Systems》：Weeds as beneficial sources of plant diversity in high tunnel tomato
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杂草在农业生态系统中常被视为拮抗因素，因为它们能与作物竞争并为无脊椎害虫提供庇护所。然而，杂草也有可能作为植物多样性的有益来源，有助于农业生态系统中的害虫调控。研究人员在美国印第安纳州15个农场开展了一项为期两年的研究，以描述杂草在番茄高隧道生产
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杂草在农业生态系统中常被视为拮抗因素，因为它们能与作物竞争并为无脊椎害虫提供庇护所。然而，杂草也有可能作为植物多样性的有益来源，有助于农业生态系统中的害虫调控。研究人员在美国印第安纳州15个农场开展了一项为期两年的研究，以描述杂草在番茄高隧道生产系统中的益处与风险。在这些农场中，研究人员鉴定了常见杂草物种，并大致鉴定了它们所承载的无脊椎动物。研究人员还测定了杂草覆盖率，以将“杂草化程度”与目标作物番茄上的害虫压力和昆虫多样性联系起来。此外，研究人员还在普渡大学研究农场开展了一项为期一年的研究，以细化上述观察结果，并将杂草的影响延伸至番茄总产量。跨农场的结果显示，杂草并未增加害虫风险，且在研究地点杂草与较低的害虫压力相关。研究人员还发现杂草的存在对番茄产量或市场适销性影响甚微。番茄上的天敌丰度基本不受杂草存在的影响，尽管某些特定类群存在例外，这些类群均在杂草隧道中发现更高的丰度。繁缕（chickweed）、北美独行菜（Virginia pepperweed）、狗尾草属（foxtail grasses）和猪殃殃（cleavers）支持了相对较高的天敌与植食者比率，而其他杂草则同时承载植食者和天敌。总体而言，研究结果表明，经过选择性管理的杂草可以支持有益无脊椎动物，并在不降低作物生产力的前提下促进害虫抑制。
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一、研究背景与意义
高隧道（high tunnel）在美国被广泛用于延长生长季节，保护特种作物免受霜冻、降雨和其他环境因素的影响。高隧道通常由固定在金属半永久结构上的聚乙烯塑料构成，带有可独立开合的侧墙，冬季关闭以保温，夏季打开以最大化通风。高隧道内的生长环境通常比露地更为湿润和温暖，许多害虫和病害在这样的保护性、温暖潮湿条件下易于滋生，对高隧道生产构成重大挑战。
高隧道中最显著的害虫包括蚜虫（aphids）、蓟马（thrips）、粉虱（whiteflies）、叶螨（spider mites）及其他小型软体害虫。许多高隧道种植者反映，他们缺乏在作物受损前巡查这些隐蔽性害虫的资源，因此农药成为高隧道中最常规的害虫防治手段。然而，美国对无农药农产品需求的增长进一步凸显了文化防治和生物防治措施的必要性。
增强植物多样性已被证实可通过自上而下（支持天敌）和自下而上（减少寄主植物的可及性和质量）机制减少农业生态系统中的害虫暴发。然而，在害虫压力可能更高的高隧道环境中，杂草能否同样招募有益无脊椎动物尚未被探索。杂草作为伴生植物（常称为“服务杂草”）在欧洲正获得越来越多的关注，因为新的农业政策强调生态集约化农业和减少除草剂使用。由于高隧道内作物种植在自然土壤中，常驻杂草可以自然建立，但通常被清除以降低对作物的风险。然而，过往研究表明，常驻杂草通过增强土壤肥力和有益生物活性，提供与伴生植物类似的服务。
截至目前，尚无研究探索杂草在高隧道生产中发挥的功能角色，即它们提供的生态服务或损害。鉴于高隧道中杂草管理手段有限，此类信息将极具价值。高隧道覆盖面积小且用于全年生产，标准设备耕作困难，许多区域无法触及，除草剂选择有限，杂草管理通常局限于劳动密集的人工除草。识别高隧道中值得保护的“服务杂草”可以减少除草劳动需求，同时改善害虫管理方案。
二、研究内容与主要技术方法
本研究聚焦于番茄生产——这是印第安纳州及全美高隧道或温室中种植的主要作物。具体研究目标为：（1）确定高隧道农场间杂草的物种组成；（2）描述杂草存在、番茄害虫压力与番茄产量之间的关联；（3）识别可能作为高隧道中害虫、天敌和传粉者储库的关键杂草物种。
研究采用的主要关键技术方法包括：在印第安纳州15个农场的2023和2024年生长季（5月至10月）进行每月巡查，在每个高隧道内沿对角线样线设置四个1 m2样方，测定杂草覆盖率百分比、杂草物种及每种杂草个体数量，并选取每种杂草单株样本扫描无脊椎动物存在情况；同时采集每个高隧道内的番茄小叶样本，在40倍体视显微镜下鉴定无脊椎动物至科或种水平；采用Shannon多样性指数计算杂草物种多样性和番茄叶片上的无脊椎动物多样性；在普渡大学Throckmorton农业研究农场的8个研究高隧道中开展对照试验，设置对照隧道（仅番茄）和杂草隧道（番茄+管理自然杂草），每种处理4个重复高隧道；采用被动采样方法（黄色粘虫板、陷阱诱捕器、蜂碗）和主动采样方法（定时原位目视计数、花部拍打、番茄小叶采集）收集节肢动物群落数据；使用R统计软件进行线性混合效应模型、零膨胀广义线性混合效应模型、负二项广义线性混合效应模型、PERMANOVA和NMDS排序分析等统计建模。
三、研究结果
3.1 农场杂草与无脊椎动物群落动态
研究期间共观测了2043个1 m2样方。各农场间的平均杂草覆盖率百分比差异显著，且各农场内部随时间也存在变化。共鉴定出22,742个番茄叶片上的无脊椎动物标本并归入取食功能群。高隧道内平均杂草覆盖率百分比对番茄叶片上植食者或天敌的密度无显著影响。番茄叶片上的主要害虫包括粉虱、蚜虫和二斑叶螨。各农场间优势害虫种类差异显著。蚜虫是各农场番茄叶片上最稳定的害虫，在15个农场中的7个占植食者计数的50%以上。以Shannon指数表示时，无脊椎动物多样性与杂草多样性呈正相关。
3.2 常见杂草及其无脊椎动物寄主
2023年从16个地点（15个农场和1个研究农场）共观测到8403株杂草，2024年从15个地点观测。共鉴定出50种杂草物种。蒲公英、碎米荠、马唐和酢浆草在16个农场中的14至15个被发现，但就1 m2样方内的相对密度而言，繁缕、菱叶铁苋菜和马齿苋是存在时的优势杂草。虽然杂草覆盖率百分比对番茄植株上的植食者和天敌密度无显著影响，但杂草物种在承载的植食者和天敌密度上存在显著差异。杂草上传粉者的存在量过低，不足以支持稳健的统计分析。
在杂草上共鉴定出3010个无脊椎动物并归入取食功能群。单株植食者密度最高的是一枝黄花属和粟米草，但这些在高隧道中为罕见杂草。在较常见杂草中，苦苣菜属支持了较高的植食者数量。蚜虫是杂草上最常见的植食者，占植食者观测记录的75%以上，粉虱和蓟马分别占10%和9%。单株天敌密度最高的是一枝黄花属、簇生卷耳和白前属，这些均为相对不常见的杂草。狗尾草属是高隧道中常见的杂草，支持了较高的天敌数量。杂草上的天敌主要为草蛉卵、被寄生的蚜虫僵蚜、蜘蛛和花蝽科昆虫，分别占天敌计数的44%、18%、15%和11%。在比较天敌与植食者比率时，簇生卷耳、北美独行菜、狗尾草属和猪殃殃支持了等于或高于植食者的天敌密度。单株传粉者密度最高的是粟米草和长叶车前，但总体计数较低。成虫食蚜蝇和丽蝇科蝇类是杂草上观察到的主要传粉者，分别占传粉者计数的53%和37%。在为期两年的研究中仅在杂草上观察到8只蜜蜂。
3.3 杂草作为番茄生产伴生植物：普渡研究试验
在表1中鉴定的50种杂草物种中，有18种在普渡研究农场的高隧道中自然发现。大多数物种在“杂草”研究隧道中均匀分布，仅有两个例外，即单一物种被隔离在单个高隧道中。约10%用于暴露裸土的孔洞未能支持常驻杂草的出苗，因此接受了牵牛花或三叶草移栽。
3.4 全隧道观测：蜂碗、粘虫板、陷阱诱捕器
综合被动采集方法（陷阱诱捕器、蜂碗和粘虫板）的季节性无脊椎动物群落组成在对照隧道和杂草隧道之间无显著差异。然而，当分别考虑各采样方法时，杂草隧道中若干类群的捕获量更高，包括粘虫板上的粉虱、叶蝉、长足虻科捕食性蝇类，陷阱诱捕器中的蚜虫，以及蜂碗中的食蚜蝇成虫。对照隧道中唯一支持高于杂草隧道的无脊椎动物类群是粘虫板上捕获的蜜蜂科。
3.5 番茄上的直接计数：花部拍打、整株检查和叶片观测
2023年在研究地点直接在番茄植株上共观测到5548个无脊椎动物标本，各隧道处理间的计数相似。然而，番茄上的昆虫群落组成受杂草存在与否的显著影响。对照隧道中番茄上的植食者计数高于杂草隧道，这主要由蓟马、毛虫和跷蝽科驱动。飞虱是唯一在杂草隧道中发现数量显著较高的植食者。天敌和腐食者的计数在隧道处理间相似。番茄上的杂食者计数（主要由蚂蚁代表，占计数的99%以上）在杂草隧道中高于对照隧道。仅观察到45只传粉者（其中38只为食蚜蝇），因此无法进行稳健的统计分析。
3.6 杂草对番茄产量和适销性的影响
平均番茄产量约为每株9 kg，在对照隧道和杂草隧道之间相似。可销售果实的比例在隧道处理间也相似（约57%可销售）。然而，杂草存在对臭蝽损害果实比例存在边缘显著效应，杂草隧道中果实受损比例高于对照隧道（分别为18%和10%）。支持最多蝽科昆虫的杂草是马唐属和稗草。
四、讨论与结论总结
讨论部分指出，研究结果表明杂草可能作为高隧道中番茄害虫的“汇”而非“源”，这得到了商业农场中杂草化程度与番茄害虫压力之间缺乏相关性，以及研究试验中杂草存在时番茄上植食者计数更低的支持。杂草隧道中番茄上较低的害虫密度主要由蓟马驱动，杂草可能作为蓟马、毛虫和跷蝽的“汇”或陷阱作物。天敌群落方面，虽然杂草对番茄上整体天敌群落无显著影响，但寄生蜂在杂草隧道中丰度更高，蚜虫寄生率也呈边缘性增加，长足虻科捕食性蝇类在杂草隧道中粘虫板上的丰度更高。蚂蚁是研究地点杂草隧道番茄上唯一数量较高的可能天敌，但其功能角色复杂，需进一步分析。传粉者访问量总体很低，以食蚜蝇和丽蝇科蝇类为主，杂草不太可能吸引熊蜂，但可能支持低数量的蝇类成虫。在杂草管理方面，研究首次对高隧道种植系统中杂草作为天敌伴生植物的潜力进行了分类，簇生卷耳、北美独行菜、狗尾草属和猪殃殃支持了最高的天敌与植食者比率。研究局限性包括控制试验仅限一个夏季、空间重复有限、景观因素未经验证、采样时间跨度大、杂草上无脊椎动物可能被低估，以及杂草可能携带植物病原体等。
研究结论为：研究提供了一致的证据，表明高隧道内杂草的存在并不必然支持目标作物番茄上更高的害虫风险。事实上，在研究地点，杂草隧道中种植的番茄上的害虫密度低于对照隧道。杂草对番茄产量和适销性的影响也很小。研究突显了杂草在高隧道内功能角色的细微差别和复杂性，为更好地预测与高隧道作物中杂草存在相关的风险、收益和权衡奠定了基础。
