《Frontiers in Plant Science》：Multi-environment evaluations reveal that peanut (Arachis hypogaea L.) quality traits are equally determined by genotype and environment
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摘要：背景：花生（*Arachis hypogaea* L.）是一种广泛种植的经济与油料作物，区域和气象因子作为最关键的环境因素，在花生籽仁品质性状中发挥至关重要的作用。为探究花生品质性状与环境因子之间的关系，本研究利用7个品种在多个环境下对品质性状及基因型与
摘要：背景：花生（*Arachis hypogaea* L.）是一种广泛种植的经济与油料作物，区域和气象因子作为最关键的环境因素，在花生籽仁品质性状中发挥至关重要的作用。为探究花生品质性状与环境因子之间的关系，本研究利用7个品种在多个环境下对品质性状及基因型与环境互作（genotype-by-environment interaction, G×E）效应进行了解析。方法：采用方差分析（analysis of variance, ANOVA）对籽仁品质性状的变异来源进行划分，利用相关分析检验品质性状与环境因子之间的关联，并通过基因型及其与环境互作（genotype plus genotype-by-environment interaction, GGE）双标图分析评估基因型与多环境之间的匹配关系。结果：ANOVA结果表明，环境因子是三个品质性状变异的最大来源。相关分析显示，长日照时数、高积温和较大的日均温差有利于油脂和蛋白质的积累。含油量总体呈现随纬度升高而增加的趋势；蛋白质含量在黄淮海和长江流域产区表现最佳；蔗糖含量总体呈现随纬度和经度升高而下降的趋势。GGE分析进一步揭示，HY33在多环境下具有最优含油量且稳定性强，而HY21兼具优越的蛋白质含量与最稳定的多环境蔗糖表现。结论：本研究为根据不同气候条件和花生生育期调整不同区域的种植布局提供了理论指导，对改善花生品质具有重要的指导意义。
**多环境评价揭示花生品质性状受基因型与环境等效调控——基于中国五大产区多年多点试验的解析**
**一、研究背景与问题**
花生（*Arachis hypogaea* L.）是全球重要的经济作物和油料作物。中国花生年播种面积超过460万公顷，荚果产量超过1700万吨，居世界首位。花生富含蛋白质、植物油、维生素和矿物质，是人类食用油和膳食蛋白质的重要来源。然而，中国花生种植分布广泛，不同产区具有迥异的环境条件，使得花生品质极易受到环境因素的影响。具体而言，花生品质与种植区的温度、降水和日照等气候资源密切相关。因此，筛选适宜特定区域栽培的花生品种始终是一项关键挑战，对保障中国油料安全、增加农民收入和促进花生产业可持续发展具有重要意义。
已有大量研究证实遗传因素主导花生品质，但环境效应同样不可忽视。气象因子（光照、温度、水分）通过调节作物发育过程，显著改变小麦、水稻和玉米等作物的产量、农艺性状和品质。然而，尽管近期研究认识到水分和日照是花生产量和品质的关键调控因子，但系统解析气象和地理因子对中国主要花生生产区籽仁品质影响的研究报道甚少，缺乏支撑区域化花生种植布局的实证依据。此前中国花生气候区划研究普遍受限于时间序列数据不足、采样范围狭窄、指标单一，且忽视了不同生育阶段的差异。尚无研究揭示气象和地理因子如何在多环境下共同塑造花生籽仁品质。
**二、研究内容与意义**
为探究花生籽仁品质性状与气象和地理因子之间的关系，研究人员利用7个品种在17个地点于2013、2014和2016年开展多环境评价，共计51个环境，跨越中国五大花生主产区，地理范围覆盖21.09°N至43.07°N、106.08°E至124.23°E，同步收集每个环境的8项气象和地理因子数据。研究结果表明，环境因子对花生含油量、蛋白质含量和蔗糖含量的变异贡献均约占60%，环境效应与遗传效应对花生籽仁品质性状的影响程度相当。该研究阐明了气象因子对花生品质的影响规律，为根据不同区域气候条件和花生生育期调整种植布局提供了科学依据，对国内外花生育种和区域产业布局优化具有重要的实证指导价值。
**三、关键技术方法**
研究人员选用7个推广品种（HY19、HY21、HY30、HY33、JH10、JH9、XH13），在覆盖中国五大花生主产区16个省份的17个地点（包括湛江、赣州、泉州、贺州、南充、邵阳、黄冈、合肥、驻马店、开封、徐州、潍坊、保定、汾阳、锦州、四平、贵阳），于2013、2014和2016年开展多环境田间试验，共形成51个环境。试验采用随机完全区组设计，每环境3次重复。籽仁含油量、蛋白质含量和蔗糖含量分别依据中国国家标准，采用索氏提取法、凯氏定氮法和酸水解法测定。气象数据来源于中国气象数据网，统计了花生全生育期（播种至收获）的≥10 °C积温、总降水量、总日照时数等因子，并计算了日均温差和日均温度。数据分析方法包括：双因素ANOVA分解基因型（G）、环境（E）及G×E互作对品质性状的变异贡献；Pearson相关分析评估品质性状与地理及气象因子之间的关联；GGE双标图分析基于奇异值分解评估基因型与多环境的匹配关系及品种稳定性。
**四、研究结果**
**（1）花生品质性状的多环境评价**
在51个环境下对含油量、蛋白质含量和蔗糖含量进行鉴定。就地理因素而言，黄冈、汾阳和泉州表现出最高的含油量；合肥、赣州和南充的蛋白质含量位居前三；湛江、贺州和贵阳的蔗糖含量最高。就品种表现而言，HY33的含油量最高（51.19%），最大值出现在黄冈；JH9的蛋白质含量最高（22.77%），峰值出现在合肥；HY21的蔗糖含量最高（3.71%），最大值出现在湛江。
**（2）多环境气象数据统计分析**
对17个地点三年气象数据的统计分析显示，南充、湛江、贺州、汾阳和邵阳分别是全生育期≥10 °C积温、降水量、日照时数、日均温差和日均温度的最大值所在地。在全部51个环境中，积温和日照时数在2016年达到峰值，降水量和日均温度在2013年最高，日均温差在三个试验年份间保持一致。
**（3）不同产区花生品质性状评价**
对不同产区品质性状的分析表明，长江流域和黄淮海产区的含油量和蛋白质含量最高，而蔗糖含量最低。含油量总体呈随纬度升高而增加的趋势；蛋白质含量在东北平原产区表现最低；蔗糖含量总体呈随纬度和经度升高而下降的趋势。
**（4）基因型与环境因子的多环境ANOVA**
为阐明环境和遗传因素对花生品质性状变异的贡献，对51个环境进行双因素ANOVA。结果表明，G、E和G×E对总变异的相对贡献分别为：含油量5.22%、68.87%和25.91%；蛋白质含量0.65%、63.61%和35.74%；蔗糖含量1.69%、65.47%和32.84%。环境因子在三个品质性状中均占变异的最大比例（均>50%），同时G×E互作效应也相当显著，表明环境因素强烈影响表型变异，且存在显著的基因型与环境互作。
**（5）品质性状与环境因子的线性回归与相关分析**
线性回归分析显示，含油量与全生育期≥10 °C积温和总日照时数呈正线性相关；蛋白质含量与日均温度呈正线性相关；蔗糖含量与纬度、经度、≥10 °C积温和总日照时数呈负线性相关。然而，单一因子的拟合优度（R
2）极低且不显著，表明品质性状可能受多因子共同影响。相关分析进一步表明：含油量与经度、≥10 °C积温和总日照时数呈极显著正相关；蛋白质含量与≥10 °C积温和日均温度呈极显著正相关，与经度和日均温差呈显著正相关；蔗糖含量与经度、纬度、≥10 °C积温和总日照时数呈极显著负相关。
**（6）花生籽仁品质性状的GGE双标图分析**
对含油量而言，前两个主成分轴分别解释了总表型变异的32.82%和20.94%。开封、黄冈、潍坊、赣州和泉州在三年间表现出较强的正相关，而保定、贵阳、贺州和驻马店呈负相关。GGE双标图将51个环境划分为4个超级环境区，分别包含22、18、9和2个环境，XH13、HY19、HY33和HY21为各区的优势基因型。"均值对稳定性"分析显示，HY33和HY30的含油量最高且多环境稳定性最强。
对蛋白质含量而言，前两个轴分别解释了35.64%和23.11%的变异。泉州、开封和黄冈三年间呈强正相关。51个环境被划分为3个超级环境区，JH10、HY19和HY21分别为各区的优势基因型。HY21的蛋白质均值最高但稳定性相对较低，JH9的蛋白质含量居次但多环境稳定性最优。
对蔗糖含量而言，前两个轴分别解释了26.24%和21.11%的变异。开封和汾阳三年间呈强正相关。51个环境被划分为4个超级环境区，HY21、HY33、HY19和XH13分别为各区的优势基因型。HY21在涵盖5个产区的30个环境中均为优势基因型，同时兼具最高的蔗糖均值和最强的多环境稳定性。
**五、讨论总结与研究结论**
综合讨论部分，该研究系统论证了气象和地理因子对花生籽仁品质的联合调控作用。多环境表型数据揭示含油量和蛋白质含量呈东高西低的空间格局，蔗糖含量呈东南高西北低的格局。含油量与蛋白质含量之间的正相关关系暗示二者具有协同改良的可行性。单一气象因子对品质性状的线性回归拟合度低且不显著，表明多因子互作是未来研究的重点方向。通过整合三个品质性状的综合分析，HY33被鉴定为优质的稳定高油品种，HY21为蛋白质和蔗糖的双优品种，二者适合在多个产区广泛推广并可作为优良育种亲本。此外，开封在不同地点间表现出相对稳定的气候条件和最强的代表性，其花生籽仁品质性状具有良好的可重复性，为花生产业规划提供了重要参考信息。
研究结论：本研究开展了多环境评价，调查了7个推广花生品种在17个地点三年间的籽仁品质性状。种植试验覆盖了中国五大花生主产区和几乎所有主要花生产省份，地理范围跨越21.09°N至43.07°N、106.08°E至124.23°E。评价结果表明，全生育期≥10 °C积温和总日照时数可提高含油量，而≥10 °C积温、日均温度和日均温差可增加蛋白质含量。与之相反，蔗糖含量与≥10 °C积温和总日照时数呈极显著负相关。含油量和蛋白质含量呈现东高西低的空间分布格局，揭示了长江流域和黄淮海产区具有最高含油量和蛋白质含量的内在规律；蔗糖含量则呈现东南高西北低的分布格局。ANOVA揭示环境因子贡献了花生含油量、蛋白质含量和蔗糖含量总变异的约60%，表明环境效应对花生籽仁品质性状的影响与遗传效应相当。GGE稳定性分析确认HY33为高含油量的最优稳定品种，HY21则兼具优越的蛋白质水平、最高的蔗糖含量以及跨区域稳定性。此外，开封具有相对稳定的气候条件和跨地点的最强代表性。上述发现为国内外花生育种和区域产业布局优化提供了实证指导。
