《Journal of Applied Ecology》：Cover crop composition, not diversity, drives agroecosystem multifunctionality and wheat yield
编辑推荐：
**摘要专业翻译**
源于多年生草原的生态学概念表明，多物种覆盖作物混播能够最大化生态系统功能。然而，多样化覆盖作物对农田土壤性质、微生物以及作物产量的遗留效应仍不清楚。为弥补这一知识空白，研究人员分别种植了六种覆盖作物物种，以功能群组合（代表油料作物、禾本
**摘要专业翻译**
源于多年生草原的生态学概念表明，多物种覆盖作物混播能够最大化生态系统功能。然而，多样化覆盖作物对农田土壤性质、微生物以及作物产量的遗留效应仍不清楚。为弥补这一知识空白，研究人员分别种植了六种覆盖作物物种，以功能群组合（代表油料作物、禾本科作物或豆科作物）或所有物种混合（高多样性处理）的方式进行种植。随后，研究人员探究了覆盖作物处理如何影响冬小麦产量、土壤生物地球化学性质、微生物群落组成以及生态系统多功能性。与预期相反，高多样性处理降低了小麦产量，且相对于休耕对照对土壤性质影响甚微。研究人员观察到油料作物+豆科作物处理对农业生态系统多功能性和小麦产量具有最大的积极影响。土壤pH值受覆盖作物处理的调控，并被确定为影响细菌多样性和组成的关键因素，而前茬覆盖作物生长期内的活性微生物生物量是后续冬小麦产量的最佳预测指标。综合与应用：覆盖作物组成而非多样性，是驱动土壤微生物群落变化及其遗留效应、农业生态系统多功能性和小麦产量的最强因素。研究结果强调了选择能够促进植物-微生物-土壤正反馈并维持农业生态系统可持续性的覆盖作物的重要性。
**论文解读文章**
**研究背景与科学问题**
在过去一个世纪中，农业生物多样性显著下降，削弱了土壤健康并增加了农业对人工投入品的依赖。来自多年生生态系统的研究表明，地上部多样性的增加往往能提高地下生物多样性和植物生产力，进而增强生态系统的稳定性和多功能性。受此启发，农业界对利用多样化覆盖作物来改善农田生态系统多样性和土壤健康产生了浓厚兴趣。然而，与多年生系统不同，管理下的农田生态系统频繁遭受耕作、放牧等扰动以及人为投入的影响，因此源于多年生草原的生态学概念能否直接应用于管理下的农田生态系统和作物轮作体系仍存在疑问。尽管已有研究考察了不同覆盖作物混播组合，但很少有研究同时检验混播组合及其各组分物种的单独种植效应，以厘清究竟是覆盖作物物种丰富度（多样性）还是功能群组成（如油料作物、禾本科作物、豆科作物）在最大化生态系统多功能性中起主导作用。此外，土壤功能与植物生产力深受微生物群落组成的影响，但覆盖作物组成对微生物功能的影响却鲜少被考虑。大多数土壤健康评估仍侧重于土壤化学和物理性质，这在一定程度上是由于将微生物群落组成与农艺参数（如产量）联系起来存在困难。因此，阐明覆盖作物组成对土壤微生物群落及其功能的影响，是制定能够改善农田生态系统功能和稳定性的成功覆盖作物实践的关键第一步。
**研究设计与技术方法**
该研究在美国华盛顿州普尔曼市NRCS植物材料研究中心（PMRC）进行，试验地块（1.7×2.4 m）于2019年5月建立并维持至2022年7月，采用完全随机区组设计，共设置11个处理（含休耕对照），每处理5个重复，总计55个试验小区。研究人员选取代表三种功能群的六种覆盖作物：油料作物（向日葵和金亚麻）、禾本科作物（黍子和春燕麦）以及豆科作物（春豌豆和白甜三叶草）。试验设置低多样性（单种种植）、中等多样性（两个功能群组成的四物种混播，即油料+豆科、油料+禾本科、禾本科+豆科）和高多样性（六物种混播）处理。覆盖作物于2019至2021年每年5月播种，2021年遭遇极端干旱导致覆盖作物生长失败。研究人员于2021年9月种植冬小麦，并于2022年7月收获，以评估三年覆盖作物处理的遗留效应。研究采用了以下关键技术方法：利用改良氯仿熏蒸提取法量化微生物生物量碳（MBC）和氮（MBN）；通过28天培养实验测定潜在氮矿化和硝化速率；运用基质诱导呼吸（SIR）法测定活性微生物生物量；基于高通量扩增子测序（Illumina MiSeq平台，16S rRNA基因V4区和ITS1区）解析细菌和真菌群落组成与多样性；使用线性混合效应模型、PERMANOVA、DESeq2差异丰度分析以及多模型推断进行统计分析；采用平均法和多阈值法评估生态系统多功能性指数。
**研究结果**
**覆盖作物生长期间生态系统多功能性的驱动因素**：覆盖作物处理显著影响了几乎所测定的变量，进而对生态系统多功能性产生了显著影响（χ2=41.71, p<0.0001）。处理效应通常在种植覆盖作物的第二年（2020年7月）才显现。油料+豆科处理与高多样性处理在2020年获得了最高的平均多功能性指数（分别为最大值的66%和67%），显著优于休耕对照（57%）。油料+禾本科和油料+豆科处理在75%阈值下维持了最多数量的生态系统功能（分别为12项功能中的5.6和5.4项），而休耕对照仅维持了4项。
**覆盖作物遗留效应对土壤性质的影响**：2022年，研究发现覆盖作物遗留效应显著影响了土壤pH值（χ2=21.017, p<0.05）、重力水分含量（χ2=34.419, p<0.001）、可溶性有机碳（DOC；χ2=17.75, p=0.05）和总可提取氮（TDN；χ2=20.55, p<0.05），但对土壤有机碳（SOC）和总氮（TN）无显著遗留效应。先前单种种植的小区DOC和TDN分别比休耕或多样性处理小区高约34%和46%。此外，油料+豆科处理小区的生物有效碳显著高于休耕对照。
**覆盖作物遗留效应对微生物生物量、活性、多样性和组成的影响**：前茬覆盖作物处理显著影响了冬小麦生长期间的MBC（χ2=22.03, p<0.05）、氮矿化速率（χ2=27.22, p<0.01）以及细菌和真菌α多样性（F=2.152, p<0.05；F=4.61, p<0.001），但未检测到对MBN、微生物生物量C:N、硝化速率以及细菌和真菌β多样性的显著遗留效应。前茬覆盖作物处理解释了冬小麦生长期间MBC变异的48%。前茬种植向日葵或黍子的小区MBC分别比休耕、中等或高多样性处理高76%和43%。所有小区均出现净氮固持（负氮矿化速率），但前茬种植向日葵、春豌豆或黍子的小区除外。前茬覆盖作物组成解释了细菌α多样性约33%的变异，主要归因于土壤pH值的变化。土壤pH和细菌α多样性在前茬种植向日葵的小区最高，在休耕小区最低。前茬覆盖作物处理对真菌α多样性的遗留效应解释了冬小麦生长期间50%的变异，前茬种植油料+禾本科和禾本科+豆科的小区真菌α多样性最高。前茬处理还显著影响了镰孢菌属（Fusarium）的相对丰度（χ2=102.53, p<0.001），前茬种植禾本科作物的小区中镰孢菌属相对丰度更高，该属包含多种小麦病原菌。
**覆盖作物对生态系统多功能性的影响在现金作物生长期间得以维持**：覆盖作物终止两年后，其对生态系统多功能性的遗留效应仍可检测到（χ2=18.36, p=0.04）。前茬种植向日葵的冬小麦小区平均多功能性最高（63%），休耕小区最低（54%），油料+豆科处理居中（61%），而高多样性处理小区与休耕更为接近（56%）。值得注意的是，高多样性、油料+禾本科和禾本科+豆科处理小区的多功能性从2020年到2022年有所下降，而向日葵和油料+豆科处理小区则得以维持。覆盖作物遗留效应显著影响了冬小麦籽粒产量（χ2=51.17, p<0.0001）。前茬种植油料+豆科处理的小区产量显著高于除向日葵、春豌豆和油料+禾本科混播外的所有其他处理，平均增产69%。多模型推断确定2020年覆盖作物生长期间的活性微生物生物量（SIR）是后续冬小麦产量的最强预测因子，解释了87%的变异（F=12.77, p<0.001）。2022年，生物有效碳单独解释了冬小麦产量41%的变异（F=7.64, p<0.01）。
**结论与讨论**
研究结果与预期假设相反：覆盖作物多样性本身并非驱动因素，真正起主导作用的是覆盖作物的功能组成。添加多样化的覆盖作物混播（高多样性处理）不仅未能提升生态系统功能，反而降低了小麦产量并弱化了遗留效应，这可能是由于种间竞争或资源互补性不足所致。相比之下，油料+豆科作物组合因其在促进有益微生物群落、增强养分循环和维持生态系统多功能性方面的协同效应而表现最佳。土壤pH和活性微生物生物量被确定为核心调控因素和预测指标。讨论部分指出，高多样性处理中功能间的权衡可能是其遗留效应薄弱的原因。细菌和真菌α多样性之间的权衡关系也表明，在农田生态系统中，细菌多样性可能对维持生态系统服务更为重要。研究还观察到前茬禾本科作物增加了镰孢菌属等潜在病原菌的相对丰度，可能部分解释了相关处理小麦产量较低的现象。油料+豆科处理中担子菌门（Basidiomycota）和子囊菌门（Ascomycota）相对丰度的增加可能有助于干旱条件下的微生物 biomass 维持和土壤有机质形成。研究结论强调，优化覆盖作物组成而非单纯追求物种数量，对于提高农业生态系统多功能性和实现可持续发展目标至关重要。该研究首次将覆盖作物组成与农业生态系统多功能性及微生物群落组成联系起来，揭示了优化覆盖作物组成可以减少无效物种、降低农民采用的经济壁垒，为制定旨在改善全球农业生态系统可持续性的项目和政策提供了重要科学依据。土壤pH和活性微生物生物量作为相对易于且廉价测量的指标，可作为生产者评估覆盖作物对后续作物产量潜在效益的理想指示物。
