《Journal of Fish Biology》：Impact of light pollution on fishes: Mechanisms and ecological consequences
编辑推荐：
人工夜间光照（artificial light at night, ALAN）的日益普遍引起了越来越多的生态关注。通过改变自然光照模式，ALAN影响生物的行为、生理和生活史。虽然研究主要集中于陆生生态系统，但水生生态系统正日益受到暴露。本文系统综述了关于ALA
人工夜间光照（artificial light at night, ALAN）的日益普遍引起了越来越多的生态关注。通过改变自然光照模式，ALAN影响生物的行为、生理和生活史。虽然研究主要集中于陆生生态系统，但水生生态系统正日益受到暴露。本文系统综述了关于ALAN对鱼类影响及其潜在机制和生态后果的当前知识。首先讨论了影响鱼类暴露于ALAN的因素，以及光如何产生直接和间接效应。然后考察了这些响应对生态系统结构和功能的潜在后果，并考虑了与其他环境胁迫因子（如变暖、噪音和化学污染）的相互作用。为评估当前知识状况，研究人员系统综述了文献。结果发现，大多数研究关注ALAN对鱼类行为和生理的直接效应，而这些响应的适合度后果以及对种群动态、物种相互作用和群落组成的影响在很大程度上仍未被探索。值得注意的是，尚无研究评估对生态系统功能的更广泛影响。研究人员确定了关键研究优先事项，以推进对ALAN对鱼类短期和长期影响的理解，并为有效缓解策略提供依据。特别是，需要更多研究鱼类对ALAN响应的生态后果。最后，研究人员讨论了光污染的潜在解决方案，强调在制定环境友好型照明实践时整合经济、社会和环境考虑因素的重要性。
**1 引言**
人工夜间光照（artificial light at night, ALAN）在过去一个世纪呈指数增长，并预计随全球人口增长而进一步增加，成为扩张最快的环境问题之一。ALAN改变了生物长期适应的自然光照模式，包括昼夜、月相和季节周期，从而影响生物的行为、生理和生活史，并可能产生适合度后果。水生生态系统，尤其是淡水、沿海及部分开阔水域，因靠近人类活动和基础设施而日益暴露于ALAN，且天空辉光（skyglow）可扩大影响范围。鱼类作为水生生态系统的关键组分，其行为、分布和种间相互作用的变化可能引发生态系统级联效应。因此，了解鱼类对ALAN的响应及生态后果对于管理水生生态系统至关重要。
**2 对生态条件、光质量、鱼类视觉和时间的依赖**
光在水体中随深度衰减，其衰减程度取决于水体物理性质，清澈海水中蓝光（约475 nm）穿透最深，浑浊水体中光向长波长偏移。鱼类适应不同深度和生境，其视觉系统对光强度和光谱的敏感性存在差异，例如夜行性鱼类具有杆细胞主导的视网膜，对极弱光照敏感；极地鱼类因长期生活在黑暗环境中，对人工光尤为敏感。光谱敏感性也因栖息地而异，如三刺鱼（Gasterosteus aculeatus）在浑浊水体中对长波长光更敏感。依赖月相和潮汐节律的鱼类可能因ALAN掩盖自然月光信号而受影响。此外，ALAN的时序和暴露时长也决定响应强度，繁殖期等敏感阶段的暴露影响更大。
**3 ALAN的直接效应**
直接效应主要通过影响鱼类生理、行为和发育而产生，研究还从水产养殖中获得大量启示。
**3.1 生理和发育响应**
ALAN可影响激素和神经肽的分泌，即使低于1 lux的光照也能抑制松果体褪黑激素的分泌，扰乱内源节律；还可能减少甲状腺激素的产生，影响代谢和发育。对皮质醇的影响则证据不一致。ALAN影响性激素并干扰繁殖，光谱也起作用，如黄光比白光更能提前三刺鱼的性成熟。早期生活阶段尤为敏感，可能增加胚胎代谢需求、降低孵化成功率并影响后代活力。基因表达和跨代效应研究仍较匮乏，但已有初步证据显示ALAN可改变基因表达并通过亲代影响后代运动行为。
**3.2 行为和物候响应**
行为响应通常是最早的可见响应，表现为趋光或避光。ALAN可增加鱼类活动水平，影响觅食效率，并可能改变摄食选择。繁殖行为可能因生理变化或直接光刺激而改变，包括产卵场选择、繁殖和迁移的时间。ALAN还会干扰空间定向和学习能力。
**4 ALAN的间接效应**
间接效应源于ALAN改变非生物或生物环境进而影响鱼类。例如，ALAN会改变浮游动物的垂直迁移、水生昆虫的羽化与产卵、降低无脊椎动物漂流，从而改变猎物可获得性；也可通过提高捕食者效率改变捕食风险。此外，寄生虫或其中间宿主可能被灯光吸引，增加鱼类感染风险，例如三文鱼暴露于ALAN后靠近水面而增加虱病感染。
**5 对种群的影响**
尽管大量研究表明ALAN可影响个体特征、繁殖成功和存活，但对种群动态的影响仍不清楚。间接证据显示，ALAN可通过抑制性成熟、降低幼鱼生长和存活、改变分布等途径影响种群，但缺乏直接研究。
**6 对群落和生态系统的影响**
光照污染的水域往往鱼类丰度更高且物种组成改变。这可能通过直接吸引或猎物聚集实现，并可能通过上行、下行和侧向效应级联影响整个群落。然而，关于ALAN引起的级联效应及其对生态系统过程如营养循环、能量流动的影响目前所知甚少。此外，未直接受照的栖息地可能通过鱼类迁移间接受影响，甚至影响陆地生态系统。
**7 与其他人类干扰的相互作用**
ALAN常与其他环境胁迫共同作用，如变暖、噪音、化学污染等。变暖与光周期可能作为节律信号产生不匹配，导致甲状腺功能异常等。化学污染如阻燃剂与ALAN协同破坏鱼类的视觉和睡眠。富营养化通过改变水体光穿透性及pH等与ALAN相互作用。人类构筑物（如海堤、水坝）改变光分布，可能影响捕食风险和栖息地利用。入侵物种与ALAN的相互作用也可能通过改变种间关系影响本土鱼类，但这些研究尚少。
**8 文献系统综述**
研究人员遵循环境证据协作（CEE）指南，制定了检索策略，在Web of Science、Scopus和PubMed等数据库检索，经过标题/摘要和全文筛选，最终纳入55篇出版物。以下为综述结果。
**8.1 研究特征**
共涉及29个物种和6个鱼类集合体，共141项响应测度和248项光强与响应的相关测度。淡水鱼类受到最多关注，其中静水物种略多于流水物种；海洋研究集中于沿岸和珊瑚礁。实验室研究多于野外研究，多数为实验性研究。研究多针对成鱼和幼鱼，卵期研究少，且多数未区分性别。
**8.2 目标与效应**
几乎所有研究都考察了ALAN的直接效应，仅一项关注间接效应。行为研究占主导，其次为生理研究。61%的研究发现ALAN对记录的响应有影响。适应性评估很少，仅有22项研究评估了响应是否提高适合度，其中更多为不适应响应。种群水平、物种相互作用和群落组成的影响很少被评估，且没有研究评估生态系统过程。
**8.3 光特征**
统计显示，光强度（以lux计）并不显著影响是否发现ALAN效应的概率；暴露时长有微弱趋势，较短暴露可能更容易产生效应，且不同响应类别对时长的敏感性存在差异。关于光色，多数研究报告使用白光，但光色与效应之间的关系尚不明确；许多报告效应但未给出光谱信息。
**9 研究领域现状**
综述表明，目前研究过度集中于直接效应对个体行为和生理的影响，而对间接效应、适合度后果和种群动态的后果认识严重不足。需要更多研究探讨
