《Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences》：From polar night to polar day: distinct seasonal and diel activity patterns in two sympatric Arctic salmonids with divergent life history strategies
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北极鱼类经历极端的季节光照与温度变化，这对能量消耗、移动和行为产生影响。研究人员利用高精度声学遥测定位系统（Acoustic Telemetry Positioning Systems）在两座湖泊中检测了同域分布的成年溯河型北极红点鲑（Arctic Cha
北极鱼类经历极端的季节光照与温度变化，这对能量消耗、移动和行为产生影响。研究人员利用高精度声学遥测定位系统（Acoustic Telemetry Positioning Systems）在两座湖泊中检测了同域分布的成年溯河型北极红点鲑（Arctic Char, Salvelinus alpinus）和湖鳟（Lake Trout, Salvelinus namaycush）的季节性及昼夜活动。北极红点鲑的活动与水温和日照时长呈松散同步，冬季活动显著下降。相比之下，湖鳟在冬季的活动量是北极红点鲑的2.7倍，且活动水平与体型大小呈正相关。两个物种均表现出受光周期（Photoperiod）显著影响的昼夜活动模式。湖鳟的活动在黎明时达到强烈高峰，黄昏时亦有较弱峰值。北极红点鲑在一座湖泊中的黎明时段活动略有增加。在极昼期间，两个物种的活动均增加并失去昼夜节律。上述鲜明的季节性格局体现了高纬度鱼类中截然不同的越冬策略：禁食的溯河型北极红点鲑展现出"冬季休眠（Winter Dormancy）"特征，优先保存能量；而湖鳟则保持"冬季活跃（Winter Active）"状态，全年持续觅食。这些对比鲜明的行为策略为理解北极红点鲑和湖鳟种群在面临北极生态系统人为扰动与环境变化时的保护与管理提供了重要的物种特异性行为基线。
**论文解读**
**一、研究背景与问题提出**
极地生态系统以其极端的光照与温度季节性波动而著称，冬季长达数周的极夜（Polar Night）与夏季24小时持续的极昼（Polar Day）交替出现，湖泊被冰层覆盖，水温长期维持在接近冰点的水平。在这种严酷环境下，鱼类作为变温动物，其能量收支受环境温度的强烈制约，如何在资源匮乏的漫长冬季实现能量收支平衡，是决定其生存与适合度的核心问题。生物能量学的基本方程——生长=摄食?(代谢+活动+消化+损失)——清晰揭示了活动水平在能量分配中的枢纽地位：鱼类既要通过移动来获取食物，又必须为移动本身付出可观的能量代价。因此，冬季活动策略——是继续觅食还是进入节能状态——成为塑造冷水鱼类生活史的关键维度。
然而，尽管冬季在北极占据一年中的大部分时间，渔业生态学对这一时段鱼类行为的研究仍十分匮乏。以往针对高纬度鱼类冬季移动的遥测研究大多缺乏足够的时间和空间分辨率，难以精确捕捉短时间内发生的行为变化，也无法系统评估冬季活动水平与其他季节的差异程度。北极红点鲑（Arctic Char, Salvelinus alpinus）的溯河洄游型（Anadromous）个体在返回淡水后冬季禁食，湖鳟（Lake Trout, Salvelinus namaycush）则全年持续摄食，这两种同域分布但生活史策略迥异的鲑科鱼类为比较不同能量管理策略提供了理想的研究系统。
**二、研究方法概览**
研究人员在加拿大努纳武特（Nunavut）维多利亚岛南部的两座湖泊——Inuhuktok湖（最大深度31米，面积0.66 km2）和Nakyulik湖（最大深度10.5米，面积3.9 km2）中开展了研究。通过钓鱼和刺网捕获了20尾北极红点鲑（Inuhuktok湖8尾，Nakyulik湖12尾）和20尾湖鳟（Inuhuktok湖8尾，Nakyulik湖12尾），为其植入声学发射器（V16-4x型，Innovasea公司），并利用由14~24台声学接收器（VR2AR型）构成的高精度Vemco定位系统（Vemco Positioning System, VPS）进行精细尺度遥测。数据分析时段为2018年8月28日至2019年7月23日，覆盖了从极夜到极昼的完整年度周期。北极红点鲑的溯河型判定基于其是否在次年6月离开湖泊并进入海洋环境。研究人员将鱼类相邻定位点之间的最小水平直线距离作为活动水平的替代指标，分别按日累加（日移动距离）以分析季节性活动，按小时累加（小时移动距离）以分析昼夜活动节律。季节划分以冰情和鱼类行为为依据，定义了五个时段：冰前、早冬、冬季、融冰期和夏季。昼夜活动分析选取了12小时日照、6小时日照、极夜（0小时日照）、6小时日照（冬季）、12小时日照（冬季）、18小时日照（冬季）和极昼（24小时日照）七种光周期。统计方法采用线性混合模型（Linear Mixed Model, LMM）比较季节间活动差异，运用广义加性混合模型（Generalized Additive Mixed Model, GAMM）评估环境变量（水温及其7日变化、日照时长）和生物变量（性别、叉长）与活动水平之间的非线性关系。
**三、主要研究结果**
**3.1 鱼类检测与定位**
VPS系统在Inuhuktok湖获得北极红点鲑71,511个定位点和湖鳟102,111个定位点，在Nakyulik湖获得北极红点鲑178,708个定位点和湖鳟221,210个定位点，分别达到理论可能定位数的25%~37%。Inuhuktok湖冬季出现冰面声学信号反射导致的零星座离群定位点，但符合既定保留标准，未予剔除，其对活动距离的影响通过与同步标签的对比进行过评估。
**3.2 季节性活动模式**
北极红点鲑的日移动距离在两湖均呈现显著的季节差异（线性混合模型，Inuhuktok湖：F=113.1，p<0.001；Nakyulik湖：F=75.2，p<0.001）。其活动从秋季（冰前）进入早冬后显著下降，冬季维持在极低水平，Inuhuktok湖中位日移动距离仅为286米，Nakyulik湖为470米，而冬季水温几乎恒定（距湖底约1.5米处，Inuhuktok湖1.2~1.4°C，Nakyulik湖1.4~1.8°C）。随着融雪开始，活动迅速回升，北极红点鲑于6月16日至27日间离开湖泊。湖鳟活动也呈现显著季节差异（Inuhuktok湖：F=49.2，p<0.001；Nakyulik湖：F=22.0，p<0.001），但变幅远小于北极红点鲑：两湖湖鳟冬季中位活动水平均为北极红点鲑的2.7倍。
广义加性混合模型单变量分析显示，水温和温度变化是北极红点鲑年度日活动的首要预测因子（Inuhuktok湖解释偏差17.8%，Nakyulik湖22.0%），叉长仅解释0.9%和2.4%。最优多变量模型纳入日照时长、叉长及温度张量后，解释偏差提升至24.3%（Inuhuktok湖）和25.1%（Nakyulik湖）。对湖鳟而言，叉长是活动水平的最强预测变量（Inuhuktok湖解释偏差17.9%，Nakyulik湖18.6%），即使将日移动距离按体长标准化后，叉长仍分别解释8.9%和4.5%的偏差。最优多变量模型（叉长+性别+温度及其变化的张量）解释偏差达30.0%（Inuhuktok湖）和29.0%（Nakyulik湖）。值得注意的是，北极红点鲑在秋季气温骤降后并未立即降低活动，而是延迟至繁殖期（9月25日至11月15日）后才进入冬季低活动状态；春季活动亦在温度回升之前即已显著增加，表明其冬季低活动是行为性策略而非直接的生理冷限制。
**3.3 不同光周期下的昼夜活动**
两个物种在一年中的大多数时段均表现出与光周期同步的明显昼夜活动节律，但Nakyulik湖的节律性强于Inuhuktok湖。湖鳟呈双峰型活动模式，黎明峰值最强，黄昏峰值次之；在极夜期间则表现为单一的日中曙暮光时段活动高峰。北极红点鲑呈单峰型模式，活动在黎明时段或部分与黎明重合的时段略有增加。进入极昼期后，两个物种的活动均增加并丧失昼夜节律。以位移速率（两连续定位点间距离除以时间间隔）作为因变量时，昼夜节律更为明显：北极红点鲑的高速位移集中于黎明，湖鳟在秋季于黎明和黄昏均达最大位移速率，随冬季推移并度过极夜后，位移速率高峰仅出现在黎明。
**3.4 极昼活动与鱼类外迁**
极昼期（自5月20日起）内，两个物种逐步调整活动水平。北极红点鲑在极昼第1~2周维持低水平且无节律的活动，第3~4周（6月5日至20日）在外迁前两周活动显著增加，卫星图像显示此时湖冰沿岸和出口处已开裂。湖鳟总体呈活动递增趋势。Inuhuktok湖的湖鳟约在6月21日（极昼第5周）开始出现昼夜节律，活动在正午前后达峰；Nakyulik湖的湖鳟活动在第8周（7月14日后）显著增加但失去节律。部分湖鳟个体在北极红点鲑外迁期间也离开湖泊，数周后有部分返回。
**四、讨论总结**
本研究揭示了两个同域物种采用截然不同的能量管理策略来应对北极冬季。北极红点鲑在冬季大幅减少活动，表现出兼性冬季休眠（Facultative Winter Dormancy）的特征，通过降低运动相关能耗来最大化能量保存，这与禁食策略一致。其活动水平虽在年度尺度上与水温和温度变化统计相关，但秋季活动下降的延迟与春季活动回升的提前表明，这种低活动是行为选择而非温度直接限制的结果；春季活动恢复的触发因素可能涉及融雪启动引发的水文变化、光周期的间接影响或内源性生物钟。湖鳟因全年持续摄食而保持相对较高的冬季活动，其活动主要由体型驱动——较大个体因食物需求量更大而需要移动更远距离。湖鳟的年度活动节律与水温及光周期仅有弱相关性，食物可利用性的季节变化比光周期本身更可能是其活动季节性变化的驱动力。
昼夜活动节律的差异同样反映了两种能量策略：湖鳟的黎明-黄昏双峰活动模式与其鱼食性捕食行为相关，曙暮光时段捕食可能因猎物警戒性降低而提高捕食效率；北极红点鲑仅具弱黎明单峰的昼夜节律可能与褪黑激素（Melatonin）的昼夜分泌模式有关——该物种褪黑激素在黄昏时分即开始升高并抑制晚间活动，有别于其他鲑科鱼类夜间褪黑激素达峰的模式。极夜期间即使冰层厚度约1~2.5米且覆有积雪，两个物种仍在曙暮光时段增加活动，提示其具备高度灵敏的光感受器（Photoreceptors），且低光照条件下捕食者视觉效率与猎物可利用性之间存在优化窗口。极昼期活动的渐进性失节律现象可能由饵料转换（如转向小型端足类和糠虾类）、对恒定光照的适应以及太阳高度角变化导致的细微光照强度变化等多重因素共同解释。
**五、研究结论**
本研究详细阐述了北极红点鲑和湖鳟应对北极湖泊极端季节性变化的两种截然不同的能量管理策略：溯河型北极红点鲑冬季进入兼性休眠状态以保存能量，而湖鳟全年保持活跃以持续觅食。这些对比鲜明的行为反映了高纬度鱼类对季节性热限制和资源可利用性的物种特异性响应，其中北极红点鲑因溯河洄游习性经历更为剧烈的资源波动。从管理角度，这些发现识别了物种特异性的活动时间窗口，可为可持续捕捞实践和季节性保护措施的制定提供信息：明确北极红点鲑进入休眠和湖鳟维持冬季活跃的时间节点，对设定与自然行为格局相符的适宜捕捞季节和努力量限制至关重要。本研究所记录的详细活动模式凸显了光周期对鱼类活动的重要性，以及在鱼类行为研究中考虑曙暮光时段的必要性。未来研究应同步监测猎物活动，以更好理解捕食性鱼类活动的驱动因素。随着气候变化改变北极湖泊生态系统，这些行为学洞见对评估物种特异性的环境响应和制定适应性保护策略将日益重要。
