班尼特植物目叶片的温度生态位追踪：基于PhanDA的中生代翼叶古生物地理综合研究

《Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology》：Thermal niche tracking of Bennettitales foliage: A PhanDA-informed biogeographic synthesis of Pterophyllum across the Mesozoic

　　

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  基于PhanDA的综合分析揭示了*Pterophyllum*在中生代严格的嗜热生态位追踪现象。
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  *Pterophyllum*可能在海纳期–阿尔布期（OAE1）期间灭绝。
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  *Pterophyllum*的消失表明，严格的嗜热生态位无法在极端高温事件中存活。

引言

*Pterophyllum*（翼叶属）是本内苏铁目（Bennettitales）的特征叶属（Brongniart, 1825; Pott et al., 2007; Pott and McLoughlin, 2009; Guignard et al., 2024），长期以来一直被视为温暖和湿润气候条件的可靠指标（Deng, 2007）。角质层确证记录表明，该属最早出现在晚二叠世（合川世）（Blomenkemper et al., 2021），此后其分布范围近乎全球性，并在三叠纪和侏罗纪期间在欧洲、北美和亚洲达到多样性巅峰（Harris, 1969; Watson and Sincock, 1992; Barbacka et al., 2010; Jiao et al., 2021, Jiao et al., 2024; Lu et al., 2025）。

中生代温室世界以全球气温升高为特征，但远非气候稳定（Judd et al., 2024）。它经历了一系列显著的扰动，包括与托阿尔期海洋缺氧事件（TOAE）相关的早侏罗纪升温（Jenkyns, 2010）、中侏罗纪（卡洛夫期）的降温区间（Dromart et al., 2003; Korte et al., 2015; Judd et al., 2024; Zhang et al., 2026）、晚侏罗纪的极端干旱和高温阶段（Price and Rogov, 2009; Dera et al., 2011），以及随后白垩纪海洋缺氧事件（OAE1和OAE2）期间的再度升温（Jenkyns, 2010）。这些振荡控制了陆地植被，重构了植物分布和多样性格局。

这些变化引发了关于*Pterophyllum*气候耐受性和灭绝动力学的问题。具体而言，尚不清楚*Pterophyllum*是否拥有广泛的热生态位，使其能够在不同的气候体制中持续存在，还是其分布主要反映了在持续温室条件下严格的热生态位追踪。此外，其灭绝的时机和机制仍存在争议。尽管Gnilovskaya和Golovneva（2018）报告了俄罗斯东北部的晚白垩世疑似记录，但这些记录缺乏角质层确证和精确的年代学控制。因此，海纳期–阿尔布期区间，涵盖OAE1并与东方劳亚古陆热河生物群的主要演化窗口相重合（Chen et al., 2018），被认为代表*Pterophyllum*的真正终末期。

在本研究中，我们将全球角质层确证的化石出露面与PhanDA古气候重建数据（Scotese et al., 2021; Judd et al., 2024）相结合，以检验*Pterophyllum*在其整个演化历史中是否始终追踪温暖至温室气候状态的假说。通过将化石出露面与全球气温变化的时空格局相关联，我们旨在阐明热生态位追踪在塑造*Pterophyllum*生物地理学中的作用，评估其灭绝的时机和气候驱动因素，并评估本内苏铁目衰退与东方劳亚古陆热河生物群崛起之间的关系。

章节摘要

化石出露面数据

我们从三个来源汇编了全球*Pterophyllum*化石出露面数据库：(1) 古生物学数据库（PBDB；https://paleobiodb.org/）；(2) Jiao等人（2024）报告的598条记录；以及(3) 从文献中提取的额外记录（Liu, 2006; Diéguez et al., 2009; Moisan et al., 2011; Yamada and Nishino, 2022）。化石出露面被分为角质层确证标本，这些标本保存了本内苏铁目具有诊断意义的表皮解剖特征（例如，

化石出露面数据与时间分布

汇编的数据库包含了来自PBDB、Jiao等人（2024）以及额外文献来源的*Pterophyllum*化石出露面。角质层确证记录跨越晚二叠世至早白垩世。*Pterophyllum*在三叠纪和侏罗纪期间多样性最高，晚三叠纪有95个物种，早侏罗纪49个，中侏罗纪40个，晚侏罗纪11个，早白垩纪22个。地理分布集中在中至高纬度

时空分布与热生态位追踪

角质层确证的*Pterophyllum*最早出现在赤道地区泛大陆（约旦）的晚二叠世（合川世），其中*P. pottii*表现出本内苏铁目特征性的合唇式气孔（Blomenkemper et al., 2021）。*Pterophyllum*在中生代实现了近乎全球性的分布，三叠纪和侏罗纪期间在欧洲、北美和亚洲达到多样性巅峰（图1b, c）。PBDB记录显示从晚二叠世（22条记录；图1a）到早

结论

• (1)
  全球角质层确证的*Pterophyllum*出露面与PhanDA全球平均地表温度（GMST）估算数据的整合揭示了贯穿整个中生代的热生态位追踪模式。该属主要局限于温暖至温室气候（GMST >25 °C），在卡洛夫期降温期间向赤道收缩，而非向更高纬度扩张。
• (2)
  最年轻的角质层确证记录为塞诺曼期之前；该属可能在海纳期–阿尔布期灭绝，与OAE1同期。这

CRediT作者贡献声明

相苗苗：撰写 – 初稿，方法学，形式化分析，数据管理。刘丙财：撰写 – 审阅与编辑，方法学，调查研究。唐玉杰：方法学，数据管理。马宏伟：方法学，调查研究，形式化分析。张德军：资源，调查研究。谭晓：形式化分析，数据管理。张玉金：撰写 – 初稿，经费获取，形式化分析，数据管理，概念化。巩凡豪：资源，调查研究。梁飞：

利益冲突声明

作者声明他们没有利益冲突。

致谢

作者感谢中国地质调查局项目（项目编号：DD202402079，DD20230220）和国家自然科学基金（项目编号：92479206，42172024，42172017）以及辽宁省自然科学基金（编号：2024-MSLH-496，2025-MSLH-692）的支持。我们感谢LetPub（www.letpub.com.cn）在本文撰写过程中提供的语言协助。感谢T. Yang和J. L. Yang在野外工作和化石

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