《Austral Ecology》：The Effects of Agricultural Landscape on the Functional Diversity of Bird Species in the Neotropical Dryland
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维持生物多样性的挑战凸显了农业景观管理的重要性，尤其是在面临历史性土地利用问题的地区。关于热带地区景观对功能多样性（functional diversity, FD）的影响、哪些功能多样性指标受景观影响及其如何导致生态系统功能变化，目前知之甚少。研究人员调
维持生物多样性的挑战凸显了农业景观管理的重要性，尤其是在面临历史性土地利用问题的地区。关于热带地区景观对功能多样性（functional diversity, FD）的影响、哪些功能多样性指标受景观影响及其如何导致生态系统功能变化，目前知之甚少。研究人员调查了巴西干旱区卡廷加（Caatinga）景观对鸟类功能多样性的影响，考察了景观属性——具体包括景观复杂性、组成和配置——与鸟类功能多样性、功能丰富度（functional richness, FRic）和功能均匀度（functional evenness, FEve）之间的关系。研究区域内收集了覆盖30个样地的鸟类野外数据，以及176种鸟类的功能性状，包括体质量（body mass）、觅食层（foraging strata）和食性（diet）。研究结果表明，景观复杂性和配置塑造了鸟类整体功能多样性（FD），其中复杂性也驱动了功能丰富度（FRic），配置则驱动了功能均匀度（FEve），而景观组成对这些群落水平指标没有影响。然而，景观组成与特定功能性状显著相关，尤其是觅食层（地面、林下和中高层），而景观复杂性与食性相关性状（脊椎动物消费、食蜜性）及体质量相关联；景观配置与单个性状无显著关系。昆虫食性和林下利用等性状在保留自然覆盖的区域占主导，而地面觅食和食谷性在农田和退化区更为常见。这些结果表明，景观复杂性和组成是互补而非冗余的过滤器，共同塑造了鸟类功能多样性及相关的生态系统服务，包括授粉、种子传播和有害生物控制。
## 论文解读
### 一、研究背景与科学问题
全球范围内，农业集约化导致的栖息地丧失是热带森林生物多样性丧失的两大主要驱动因素之一，引发全球生物多样性下降并深刻影响生态系统服务。当地农业集约化、景观均质化、作物类型减少和自然元素削减等做法进一步加剧了物种损失。在此背景下，可持续景观的规划以及对景观影响物种机制的理解，亟需在平衡当地人口对农业产出依赖的同时，维护生物多样性和生态功能。
已有研究普遍接受鸟类多样性与栖息地结构之间存在正相关关系，但对功能多样性（functional diversity, FD）的探索仍十分有限。功能多样性基于物种的功能特征来识别生物间的差异，并整合群落中共存物种的生态相似性，从而将物种功能性状与生态系统性质和功能联系起来。景观特征通过影响功能多样性指标进而作用于生态系统功能，例如景观复杂性增加会提高可用栖息地多样性，从而允许不同物种群出现。然而，在热带及干旱区生态系统中，景观对功能多样性的影响机制远未明确。
干旱区广泛存在因先前土地利用和不当农业实践而导致的高度退化，这些区域承载着全球大量生物多样性，却已被列为极度濒危生态系统。巴西的卡廷加（Caatinga）作为南美洲干旱区之一，多个区域出现荒漠化核心区，自然覆盖被替代，典型植被被草本牧场或短周期作物所取代。这些景观均质化过程对区域生产力和生物多样性产生负面影响，然而景观变化对功能多样性的效应仍鲜为人知。
### 二、研究目标与核心发现
针对上述空白，研究人员在卡廷加的自然、作物和退化覆盖类型中测定了鸟类功能多样性，并检验了景观复杂性、景观组成（自然覆盖比例）和景观配置（覆盖类型的空间排列）对功能多样性、功能丰富度（functional richness, FRic）和功能均匀度（functional evenness, FEve）的影响，旨在理解景观结构与鸟类功能性状之间的关系。研究发现，景观复杂性是影响FD和FRic的最主要因素，景观配置对FD和FEve具有重要作用，而景观组成虽未显著影响群落水平多样性指标，却与特定功能性状（特别是觅食层）密切相关。研究证实，景观复杂性与组成作为互补而非冗余的过滤器，共同决定鸟类功能多样性及相关生态系统服务。
### 三、主要技术方法
研究在巴西卡廷加（Caatinga）的Cariri Paraibano亚区开展，该地区属BSh气候，年降水量350–800毫米。共选取30个9公顷（300×300米）样地，样地间距离至少500米，覆盖自然覆盖、退化覆盖和农业覆盖三种类型。鸟类调查采用固定半径点计数法（半径50米），于2019年3月至6月雨季进行。功能性状数据涵盖体质量（body mass）、觅食层（地面、林下、中高层、冠层、空中、水面）和食性（无脊椎动物、脊椎动物、果实、花蜜、种子、植物材料、腐殖质），共176种鸟类、44科，数据来源于野外采集及文献资料。功能多样性计算采用基于Gower距离的功能树状图分支长度（FD）、功能空间体积（FRic）和丰度分布均匀度（FEve）。统计分析采用广义线性模型（generalized linear models, GLMs）和AICc模型选择，并运用主坐标分析（principal coordinate analysis, PCoA）、相似性分析（ANOSIM）和指示物种分析；群落加权均值（community-weighted means, CWM）用于评估景观结构对功能性状的影响。植物多样性数据参考前期区域性植物区系研究。
### 四、研究结果
#### 4.1 景观对功能多样性的影响
研究分析了176种鸟类（44科）的功能性状，体质量范围为3–2610克（均值368.63克），地面是最常用的觅食层（35.6%），无脊椎动物食性占主导（53.6%）。景观复杂性均值4.7（范围0.13–9.13），景观组成均值49.03%（范围0–100%），景观配置均值0.56（范围0–3），表明样地覆盖了高度异质的景观条件。广义线性模型结果显示，景观复杂性对FD和FRic具有显著正效应（p = 0.05和p = 0.04），景观配置对FD和FEve模型有重要贡献，而景观组成和配置对FRic预测能力较弱，景观复杂性和组成对FEve预测能力较弱。最优模型证实复杂性单独解释FRic，配置单独解释FEve，而FD同时受到复杂性和配置的驱动。
#### 4.2 功能群
基于PCoA和ANOSIM分析（R = 0.2963，p < 0.01），鸟类功能性状组成形成两个明显类群：一类与自然覆盖相关，另一类与作物和退化覆盖相关。冠层和林下觅食者、食虫鸟类和食果鸟类与自然覆盖相关联，而地面觅食的食谷鸟类在退化或作物覆盖中更为常见。指示物种分析确定了5种自然覆盖优势样地的典型鸟类：绿纹霸鹟（Myiopagis viridicata）、白翅比卡鸟（Pachyramphus polychopterus）、白颈蓝鸦（Cyanocorax cyanopogon）、赭色啄木鸟（Picumnus limae）和黄胸霸鹟（Tolmomyias flaviventris）；2种退化及作物覆盖样地特征种为草原麻雀（Ammodramus humeralis）和南美麦鸡（Vanellus chilensis）。
#### 4.3 功能性状
景观结构对鸟类群落功能性状表现出有限但显著的影响。景观组成与地面觅食（p = 0.007）、林下觅食（p = 0.011）和中高层觅食（p = 0.023）的群落加权均值显著相关；景观复杂性与脊椎动物食性（p = 0.012）、食蜜性（p = 0.043）和体质量（p = 0.033）显著相关。景观配置对评估的任何功能性状均无显著关系。其余多数觅食和食性性状对景观指标的响应不显著（p > 0.05）。
### 五、讨论总结
研究结果表明，更复杂的景观提供更多样的栖息地、植被类型和微气候，扩展了鸟类可利用的生态位空间，从而增加功能多样性和功能空间的占据范围。自然覆盖对于维持利用中高层、林下和冠层觅食层的物种生态功能至关重要，这些物种提供有害生物控制和种子传播等关键生态系统服务。景观配置通过提高功能连接性和栖息地异质性，增强捕食者—猎物系统的稳定性、减少竞争并促进景观互补，从而提升功能多样性和功能均匀度。景观组成虽未显著影响整体功能多样性指标，但通过改变不同覆盖类型间资源类型的相对可利用性，直接过滤了与资源利用紧密相关的觅食层性状。不同景观结构组分通过不同机制发挥生态过滤作用：复杂性扩大区域可用生态位库，组成调节资源利用相关性状，配置促进功能连接与空间互补，三者以互补方式塑造鸟类功能性状组合。环境过滤过程在简化的景观中限制了鸟类功能策略范围，造成功能多样性和生态功能的下降。
### 六、研究结论
景观复杂性由自然要素的数量决定，景观组成和配置则分别代表自然覆盖的数量与空间分布，二者共同决定鸟类群落的功能多样性和功能空间占据情况。配置更复杂的景观促进更高的鸟类功能多样性，而景观复杂性较低的均质化生境可能导致功能多样性降低和群落功能组成改变。高组成景观促进物种觅食层的更大变异。自然景观中的鸟类通过种子传播、授粉和有害生物控制等服务维持自然和农业环境的生态功能。为促进农业景观中的鸟类功能多样性，不仅需要考虑植被数量，还应关注不同栖息地在景观中的分布方式。多样化种植和作物轮作可以增加结构复杂性、有益生物多样性，并增强对农业生产力至关重要的生态系统服务。
