未来气候变暖增强了全球节肢动物作物害虫的种群增长速率

《Ecography》：Future warming enhances rates of population increase of arthropod crop pests globally

　　

节肢动物食草动物在全球范围内造成严重的作物产量损失。全球变暖预计将改变其分布范围、物候和表现，突显了改进对其潜在扩张和粮食安全影响预测的迫切需求。经过数十年对节肢动物作物害虫热生物学的实验研究，现有的数据和工具现已允许研究人员模拟其依赖温度的种群增长（即种群水平的热性能曲线，Thermal Performance Curves，TPCs），这些曲线可近似反映其基础热生态位。这些TPC的热极限可为关于冷热适应的纬度生物地理预测提供信息，而种群增长率的TPC预测则有助于评估变暖将有利于还是限制害虫种群。研究人员汇编了一个节肢动物作物害虫热生物学数据集，并拟合了TPCs，以检验在历史和未来气候条件下，相对于其热生态位的表现预测偏移。这些热生态位通过对其种群水平热极限的纬度变异进行建模加以考察。研究人员的发现强调，到2050年，大多数节肢动物作物害虫在变暖条件下的种群增长热潜力预计将增加，温带种群仍有增长空间，而热带种群则日益暴露于热胁迫之下。这些发现可由这些内在种群增长速率（r_m）的热生态位极限的非对称性变异来解释，因为研究人员发现，热下限随纬度升高而降低，而热上限则保持不变。

**论文解读**

**一、研究背景与问题**

害虫和病原体对全球主要作物造成的产量损失高达20%，近年来，气候变暖对昆虫作物害虫的影响已成为日益受到关注的议题。变暖正导致作物害虫向极地方向迁移分布，提前其季节性出现时间，并增加其每年发生的世代数。此外，变暖还通过害虫对温度变化的生物学响应诱发表现偏移，从而可能加剧其对全球作物的危害。最近的预测估计，每升温一度，因害虫侵害导致的作物产量损失将增加10%–25%。因此，预测作物害虫在气候变暖下的表现，已成为更好地预估影响并相应调整农业管理实践的迫切需求。

节肢动物作物害虫的变暖与表现之间的关系，由其生活史中关键生物学功能的热依赖性所驱动。外温动物的热依赖性已通过热性能曲线（Thermal Performance Curves，TPCs）得到广泛研究。典型的TPC形状为单峰且左偏：表现从热下限近似以线性至幂函数方式递增，在最优温度（T_opt）附近接近最大表现，然后急剧下降至热上限处与x轴相交。这种左偏的TPC形状在多个分类群、组织层次、生境和营养级的多种速率中被一致发现，尤其对于外温动物的发育和繁殖力等生活史性状，并可扩展至塑造种群增长率。在此意义上，内在种群增长率（intrinsic rate of population increase，r_m）——通常采用Euler-Lotka方程方法计算，其中r_m依赖于各发育年龄阶段的存活率和繁殖力——代表了种群在给定条件下持续存在的能力。因此，给定种群的r_m-TPC近似于其基础热生态位（fundamental thermal niche），即允许种群在不受其他约束的情况下持续存在的温度范围。由此计算的热性状和热极限对宏观生理学的理论洞见以及探索驱动物种适应的生物地理格局均具有重要意义。从应用角度来看，模拟r_m对温度的响应有助于评估节肢动物在新型、更温暖条件下种群扩散的风险。尽管已有少数研究利用热生物学数据对多种作物害虫进行了综合预测，但涵盖大量作物害虫物种的全面全球预测仍然稀缺。

**二、研究方法概述**

研究人员首先开展了系统的数据库检索，从Web of Science中获取了178项在实验室控制条件下测量r_m的实验研究，并整合了来自Deutsch et al. (2008)等先前数据集以及作者初步数据集的资料，构建了名为irtemp的数据集，最终包含来自241项不同研究的312个种群，涵盖8个分类目、56个科和206个物种。其次，研究人员采用16个TPC模型方程，使用rTPC和nls.multstart软件包对每个至少具有四个温度处理的种群进行非线性最小二乘法拟合，并通过层次选择标准确定最适TPC模型，共保留246条TPCs用于分析。再次，利用自助法（bootstrap）生成1000条新TPC曲线以传播参数不确定性，并使用metafor软件包中的rma.mv函数拟合线性层次模型，以绝对纬度为连续预测变量进行元回归分析，评估热极限（CT_min和CT_max）的纬度变异，同时以分类目为分类预测变量检验不同类群间的差异。最后，研究人员从WorldClim下载历史气候数据（1970–2000年）以及CMIP6中14个模型在2041–2060年期间、SSP2-4.5排放情景下的未来气候数据，将每条TPC划分为冷排除（Cold Exclusion）、冷限制表现（Cold-Limited Performance）、最优表现且安全（Optimal Performance and Safe，OPS）、最优表现且危险（Optimal Performance and Danger，OPD）、热限制表现（Heat-Limited Performance）和热排除（Heat Exclusion）六个区域，并构建了性能偏移指数（Performance Shift Index，PSI）用于比较历史和未来条件下的种群表现。

**三、主要研究结果**

**（一）热极限的变异性和生物地理学洞见**

层次模型估计CT_min的平均值为10.06℃，CT_max的平均值为35.18℃，但估计值存在广泛的变异，且不同分类目之间差异显著。CT_min在低纬度和高纬度种群之间存在显著差异（分别为10.84℃和8.83℃），CT_max也类似（分别为35.65℃和34.48℃）。以纬度为连续预测变量的层次模型显示出相反的趋势：CT_min估计值随绝对纬度显著下降，而CT_max则未随纬度发生显著变化。这表明热下限具有明显的纬度梯度，而热上限则相对恒定，从而支持了热生态位不对称性假说。冷安全边际和暖安全边际均随纬度显著增加，但当考虑一年中最冷和最暖季度时，该模式发生反转。

**（二）变暖情景下的表现偏移**

基于历史气候数据和拟合的TPCs，研究的节肢动物作物害虫目前经历的温热环境使其年均种群增长率约为r_m = 0.091，即种群约每周翻倍一次，每日增长约9.5%。在相对意义上，害虫种群目前平均以其最大潜力的46%运行。在SSP2-4.5情景下预计到2050年升温2℃，这些种群的增长潜力将提升至r_m = 0.103，即物种将加速其种群增长至其最大潜力的53%。平均性能偏移指数（PSI）为0.064，月度PSI估计值范围从?0.95到+0.43，表明平均而言，害虫种群预计将被推向其热最优点。当考虑各地点的年均PSI时，90.9%的种群预计将增加其总体表现；当考虑月度平均PSI时，92.6%的月份将具有使害虫种群增长率更高的热条件。在TPC区域划分方面，历史条件下15.8%的月份落入冷排除区，36.8%落入冷限制表现区，40.3%落入最优表现且安全区，6.57%落入最优表现且危险区，而仅有0.216%和0.361%分别落入热限制表现区和热排除区。在未来SSP2-4.5情景下，上述比例分别变为12.1%、31.5%、40.5%、13.6%、1.15%和1.08%，即害虫处于最优条件的月份将增加7.2%，而阻止或限制种群增长的寒冷月份将减少9%，热限制或热排除月份仅增加1.65%。在冷释放和热风险进入事件的比较中，热带种群经历的冷释放事件比温带种群多44%，同时其热风险进入事件也比温带种群多约56%，表明热带种群面临更为严峻的双重挑战。

**四、讨论与结论**

研究结果与Deutsch et al. (2008)和Lehmann et al. (2020)等先前研究的发现一致。热下限随纬度显著下降而热上限几乎不变的发现，符合Brett法则和Janzen法则的生物地理规律。热下限比热上限更具变异性这一结果支持了热生态位不对称性假说，该不对称性可能源于祖先生态位保守性、气候极端事件对热极限进化的影响，以及高温对蛋白质和膜造成损伤的有限缓解能力等非互斥因素。这种不对称性对预测物种在气候变暖下的脆弱性或热风险具有重要意义。

在变暖情景下，全球节肢动物作物害虫很可能将离开其热生态位的冷限制表现区，进入最优表现且安全区。但由于到2050年各TPC区域所占比例变化相对温和，大多数物种在其热生态位中仍有充足空间来进一步增加表现。因此，进一步变暖将增大这种偏移的幅度，从而将害虫种群增长的热潜力提升至更高水平。更高的内在增长率意味着更快的世代周转，可能导致更早、更强烈且更难控制的害虫暴发。PSI值在低纬度（88.1%）和高纬度（91.0%）种群间的正比例无显著差异，但纳入季节性后，暖安全边际向赤道方向递减，这可能解释昆虫害虫向极地地理范围扩张的证据。此外，热上限纬度不变性使热带物种更可能生活在接近其上热极限的环境中，而温带物种即使在最暖月份也保留更多热生态位内的缓冲空间，因此热带物种在变暖下面临更大的热风险区域增加。

研究存在若干局限性：在预测种群因热胁迫而下降时需考虑负r_m值，应假设稳定龄期分布；粗尺度气候数据可能因精细时空尺度上的温度波动和极端高温事件而导致预测偏差；节肢动物的行为体温调节可缓冲极端环境温度的影响；未来应纳入消费者-资源交互的热依赖性建模以及作物种植实践的生态约束。此外，SSP2-4.5情景可能低估了当前排放轨迹下的未来排放量，因此研究人员的预测可能偏保守，在更悲观的情景下预计会出现更大的害虫热表现增幅。

**研究结论翻译：** 本研究的数据集代表了迄今为止综合节肢动物作物害虫热生物学现有知识的最新和最完整尝试。虽然这些数据及其来源文献可在进一步研究中加以探索，但本研究推进了对全球节肢动物作物害虫基础热生态位的首次近似评估。研究人员的结果预测，随着变暖的持续，节肢动物作物害虫种群的热潜力将扩大，这突显了减缓气候变暖以防止更高作物产量损失的必要性。