单一生物群系驱动全球繁殖地忠诚度的纬度性下降

《Ecography》：A global latitudinal decline in breeding site fidelity emerges from a single biome

　　

能够在多个年份进行繁殖的物种，既可以在繁殖季节之间返回同一地点繁殖，也可以扩散到不同地点。已有研究表明，繁殖地忠诚度（breeding site fidelity）随物种和个体特异性性状而变化，但观察到的变异中仍有很大部分无法解释。鉴于季节性和资源可用性、栖息地稳定性等与繁殖相关的关键生态因子表现出强烈的纬度梯度，繁殖地忠诚度也可能随纬度变化。研究人员利用来自55个物种120个种群的189个局部返回率（local return rate）估计值，检验了鸻鹬类（shorebirds）繁殖地忠诚度的变异。首先，研究发现繁殖地忠诚度存在强烈的非线性纬度格局：在较低纬度返回率保持稳定，并随纬度升高而逐渐下降。随后，研究显示该效应完全由冻原（tundra）生物群系驱动——在冻原而非其他生物群系中，返回率随纬度急剧下降，导致冻原的总体返回率低于其他生物群系。研究人员提出，冻原（尤其是高纬度地区）的局地繁殖条件具有较高的年际变异性且繁殖窗口短暂，这有利于繁殖扩散（breeding dispersal），从而导致低繁殖地忠诚度。研究结果揭示，一个生命史性状（life-history trait）表现出的全球纬度趋势可能由单一生物群系驱动。

**研究背景与意义**

能够多年繁殖的物种往往面临返回原繁殖地或扩散至新繁殖地的选择。繁殖地忠诚度可带来熟悉局部环境、提高觅食效率、躲避天敌、与旧配偶重聚等益处，但也可能使个体错失其他地区更优条件。已有研究显示，该性状受物种和个体特征影响，但大量变异仍无法解释。由于季节强度、资源可得性和环境稳定性等生态因子沿纬度呈强烈梯度，繁殖地忠诚度可能也存在纬度格局。研究人员利用北半球鸻鹬类（shorebirds）的189个局部返回率（local return rate）估计值（来自55个物种、120个种群），检验了纬度与繁殖地忠诚度的关系，并进一步检验不同生物群系（biome）中该关系是否不同。结果表明，繁殖地忠诚度呈现非线性纬度下降，且该趋势完全由冻原（tundra）生物群系驱动。这一发现说明，生命史性状的全球纬度趋势可能由单一生物群系主导，凸显了纬度与生物群系交互作用在解释地理格局中的重要性。

**关键方法**

研究使用的数据来自Kwon等（2022）汇编的鸻鹬类返回率数据集，通过Web of Science文献检索、Google Scholar检索和引文追溯，以及研究者直接估算或获得许可使用他人数据等方式收集。经过排除标记个体少于20、佩戴发射器个体和南半球种群后，最终纳入189个返回率估计值。统计上采用贝叶斯beta回归（logit连接函数，brms/STAN），以纬度的正交一次/二次项建模非线性效应，并构建生物群系×纬度交互模型；同时控制性别、社会婚配制度、标记个体数（log₁₀）、翅长（log₁₀）、研究开始年份和相对纬度，以物种为随机效应，并使用高斯过程（Gaussian process, GP）处理空间自相关。相对纬度指种群相对该物种繁殖分布中点的位置。因系统发育信号很弱，模型未纳入系统发育协方差矩阵。

**研究结果**

*纬度的非线性效应*：模型显示，纬度的一次和二次项均显著，返回率在低纬度保持平稳，在高纬度急剧下降。控制相对纬度后无额外解释力。

*生物群系内的纬度格局*：只有冻原生物群系内返回率随纬度显著下降，其他生物群系（北方森林/泰加林、温带阔叶/混交林、草原/干草原、干旱植被）无此趋势。冻原内预测返回率从60.4°N的0.54降至78.2°N的0.10。冻原种群的中位返回率为0.33（IQR 0.09–0.56），其他生物群系合计中位数为0.64（IQR 0.46–0.76）。

*种内比较*：有三个物种同时具有冻原和其他生物群系的返回率数据，在所有这三个物种中，冻原种群的返回率均明显低于其他生物群系，表明该模式并非单纯由物种组成差异造成。

**讨论与结论**

讨论认为，冻原生物群系内局地繁殖条件的年际随机性高（如融雪时间和捕食风险的变化），且高纬度繁殖窗口极短，返回原地点可能导致当年完全丧失繁殖机会，因此有利于繁殖扩散而非就地忠诚。此外，冻原适宜营巢生境往往连续而广阔，个体容易寻找替代地点；其他生物群系生境更异质、呈斑块状。这些因素共同导致冻原繁殖地忠诚度低。目前仍缺乏对假设的直接检验；未来可结合卫星追踪和遥感积雪数据追踪个体到达繁殖区域后的移动，以及研究捕食风险的时空变化。低繁殖地忠诚度的生态进化意义包括增加区域间基因流、降低局地适应和亚种分化潜力，并可能提高对新栖息地的殖民能力。研究局限性在于局部返回率受检测概率和年存活率影响，但高纬度鸻鹬存活率通常较高，且近期卫星追踪研究显示北极繁殖物种的极低返回率确实源于大尺度繁殖扩散，因此偏低返回率不太可能由存活率差异驱动。

结论：研究发现鸻鹬类的繁殖地忠诚度随纬度呈非线性变化：较低纬度返回率相对稳定，较高纬度则急剧下降。该格局由冻原生物群系内强烈的纬度下降所驱动，导致冻原的返回率低于其他生物群系。研究结果支持以下假说：冻原（尤其是最高纬度）局地繁殖条件的年际变异大、繁殖季节短，有利于个体灵活选择繁殖地点，从而降低繁殖地忠诚度。这暗示高纬度地区可能存在较高水平的基因流，局地适应或物种形成的潜力有限。研究人员推测，低繁殖地忠诚度可能是那些繁殖于时空变异大且不可预测环境（如沙漠、短暂湿地）中的物种的普遍特征。分析表明，一个生命史性状表现出的全球纬度格局可能主要由单一生物群系驱动；冻原因其繁殖期压缩、年际变异高和极端季节性，可能塑造生命史性状的纬度梯度。研究强调纬度与生命史性状的关系是情境依赖的，受各生物群系特有的生态过程和动态影响。