《Ecological Applications》：Shifts and expansion in a spatially structured fish stock spanning international borders in the Northwest Atlantic
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海洋商业鱼类会随着环境条件的改变而改变其地理分布。商业物种跨越国界的分布转移构成了一项挑战，因为各管辖区域通常仅使用各自境内的数据开展种群评估。这可能导致渔业管理者依据仅反映局部而非种群整体状况的丰度趋势作出应对。大西洋庸鲽（Atlantic halibut,
海洋商业鱼类会随着环境条件的改变而改变其地理分布。商业物种跨越国界的分布转移构成了一项挑战，因为各管辖区域通常仅使用各自境内的数据开展种群评估。这可能导致渔业管理者依据仅反映局部而非种群整体状况的丰度趋势作出应对。大西洋庸鲽（Atlantic halibut, Hippoglossus hippoglossus）的分布横跨加拿大东部并延伸至美国、一处法国领土及公海。在本研究中，研究人员整合了来自美国和加拿大的调查数据，以检验大西洋庸鲽在其分布范围内的分布转移。在加拿大，庸鲽渔业已获得可持续性认证，而在美国，同一种群被认定为“过度捕捞”（overfished）。研究人员采用了一种时空建模（spatiotemporal modeling）方法，整合了美国和加拿大各自独立于渔业的调查数据（fisheries-independent surveys），以在增强变暖期之前及期间（分别为1990–2005年和2006–2023年），在区域和更小（核心区域，focal area）空间尺度上考察一套分布转移指标（distribution shift indicators）。在整个时间序列中，美国和加拿大的丰度（abundance）均有增加。加拿大境内庸鲽丰度占比波动于89%至96%之间，整个时间序列平均为94%。随着2006–2023年间丰度的增加，在加拿大，其分布重心（center of gravity, COG）以每年4?km的速率向北偏移（95%置信区间：3–4.3?km），并以每年12?km的速率向东偏移（95%置信区间：10–15?km）。在同一时期，美国境内的分布重心则以每年3?km的速率向南（95%置信区间：1.5–4?km）并以每年1?km的速率向西（95%置信区间：0.5–2?km）偏移。随着种群在2006–2023年间增长，分布区的前沿边界（leading edge）向北并以向东为主的方向扩张了约270?km，而后沿边界（trailing edge）则向北并以向东为主的方向移动了70?km，这与陆架地形和整体向北扩张的趋势相一致。研究人员的结论与整个区域大西洋庸鲽适宜热力栖息地的空间扩张及其生长季长度的增加相吻合。研究人员在此认识到，有必要将分布转移指标纳入渔业管理及其他面向渔业的决策支持框架中加以实际运用。
**气候变化下大西洋庸鲽的跨国界分布转移与扩张：整合时空建模揭示种群动态新格局**
全球变暖已深刻改变了从植物到动物众多种类的地理分布格局，这种效应在快速升温的区域尤为显著，表现为物种向更适宜栖息地的迁移。在海洋领域，由于海洋变温动物（marine ectotherms）的温度耐受极限与其分布界限的耦合程度比陆生物种更为紧密，海洋物种分布转移的速率也更为迅猛，并对全球渔业产生着日益显著的影响。当前，将气候变化的影响纳入渔业管理已成为全球共识。然而，海洋商业物种的分布转移给渔业管理带来了独特的挑战，其核心困境之一在于：渔获限额的空间分配通常以物种在不同管理单元之间的历史分布状况为依据，一旦物种的实际分布偏离这一历史基线，原有的分配机制便会失灵。当分布转移跨越国界，发生在拥有独立且互不协调的管理体系的专属经济区（Exclusive Economic Zone, EEZ）之间时，问题更加尖锐——各管辖区域可能因缺乏协调而无法准确识别或应对这种跨境变动。据估算，全球938个商业海洋种群中高达67%属于跨境资源（transboundary resources），且有23%的全球跨境种群预计在2030年前就会发生跨越专属经济区边界的转移。这一潜在的经济扰动与管辖区冲突风险，凸显了开展跨国界整合研究和构建适应性科学支撑体系的紧迫性。
正是在此背景下，研究人员以大西洋庸鲽（Atlantic halibut, Hippoglossus hippoglossus）为案例，开展了该项旨在揭示跨国界种群分布转移特征的研究。大西洋庸鲽是一个具有高度经济价值且在管理上呈现鲜明反差对比的物种：在加拿大，该渔业已于2013年获得海洋管理委员会（Marine Stewardship Council）的可持续性认证，其生物量和渔获量在过去20年间持续回升；而在美国水域，同一遗传种群却被认定为“过度捕捞”（overfished），自2012年以来一直处于恢复计划管理之下。这种矛盾的评估结果，很大程度上源于两国长期各自使用独立的渔业调查数据，缺乏一个统一的、覆盖整个种群分布范围的评估视角。本研究旨在通过整合美国和加拿大两国独立于渔业的科学调查数据（fisheries-independent surveys），构建一个统一的时空物种分布模型（spatiotemporal species distribution model, SDM），并在此基础上计算一系列分布转移指标（distribution shift indicators），以系统刻画大西洋庸鲽空间分布的动态变迁，为跨国界的循证渔业管理提供科学依据。
在关键技术与方法层面，研究人员采用了矢量自回归时空建模方法（vector autoregressive spatiotemporal, VAST），整合了来自美国东北渔业科学中心（Northeast Fisheries Science Center, NEFSC）与加拿大渔业和海洋部（Fisheries and Oceans Canada, DFO）纽芬兰及滨海区共计六个底层拖网调查数据集，涵盖1990年至2023年的长时间序列。所有调查均采用分层随机采样设计，渔获物以幼鱼为主。环境协变量数据源自贝德福德海洋学研究所北大西洋模型（Bedford Institute of Oceanography North Atlantic model, BNAM），涵盖水深、季节性海面温度及底层温度。研究人员以零膨胀泊松分布为基础，构建了四个复杂度递进的备选模型，并通过赤池信息准则（Akaike information criterion, AIC）、曲线下面积（area under the receiver-operator curve, AUC）、均方根误差（root mean squared error, RMSE）及平均绝对误差（mean absolute error, MAE）等指标评估模型性能，最终选取拟合度与预测力最优的“环境协变量+空间效应+时空效应”全模型（Env+Sp+SpT）。依据Link等人（2021）提出的指标体系，研究人员计算了包括丰度（Abundance）、分布重心（Centre of Gravity, COG）、丰度加权深度（Abundance-weighted Depth, AWD）、占域面积（Area Occupied, AO）、前沿与后沿边界（Leading and Trailing Range Edge）以及至边境距离（Distance to Border）在内的六项指标，并在1990–2005年和2006–2023年两个冷暖对比时段进行区域及核心区域尺度的趋势分析。
研究结果揭示了大西洋庸鲽种群在多尺度上清晰的空间扩张动态。在区域丰度趋势方面，无论是在美国还是加拿大，丰度在整个时间序列中均呈增长态势，其中加拿大水域的庸鲽占总丰度的比例稳定在89%至96%之间，平均高达94%。进入2006–2023年增强变暖期后，加拿大境内的丰度持续以每年4.4%的速率显著增长，而美国境内的增长则自2012年前后趋于平缓。空间分布图上，丰度的最大增量集中在东北部海域，与该区域底层水温的显著升高相吻合。
在分布重心与丰度加权深度方面，加拿大种群的年度分布重心在1990–2023年间整体向东北方向迁移，2006–2023年间其北向速率为每年4?km，东向速率高达每年12?km，与该区域陆架呈东北轴向的地形特征高度一致。美国种群的分布重心在同期则呈西南向小幅移动。在核心区域尺度上，各区域的分布重心位移方向呈现多样化，并未完全遵从统一的东北向预期，其中楠塔基特浅滩、芬迪湾、布朗斯浅滩及古利等区域略向北或东北偏移，而布雷顿角则向南偏移，大浅滩则向西北偏移。丰度加权深度在区域尺度上未出现统计学显著的变化趋势，但在核心区域尺度上，塞布尔岛浅滩以西的所有核心区域均呈现变浅趋势。
在分布边界与占域面积的动态上，种群扩张的信号尤为明确。1990–2005年间，前沿边界北移43?km并西移51?km，总位移约66?km；而进入2006–2023年增强变暖期后，前沿边界北移62?km并东移264?km，总位移达271?km，呈显著的东北向扩张。后沿边界同期亦向东北移动了约70?km，速率明显低于前沿，呈现出“扩张先于收缩”的格局。占域面积在2006–2023年间在美加两国均呈增加趋势，其中加拿大境内的占域面积与总丰度之间呈显著正相关——丰度每增加1%，占域面积扩张0.58%，证实了种群随数量增长而发生的实质性空间扩张。美国则由于丰度增加而面积使用效率提高，其占域面积与丰度之间呈负相关关系。距离国际边境（海牙线）的指标分析显示，两国分布重心至边境的距离在两个时段均未发生显著变化，但位于边境附近的核心区域，如东缅因湾和芬迪湾，其丰度分布的分位数跨度反映出边境两侧存在一定程度的种群混合潜力。
综合讨论而言，本文为理解一个在过度捕捞后恢复、并随水温升高而快速增长的具有空间结构的种群提供了实证支撑。整套分布转移指标的联合解读表明，大西洋庸鲽种群正在沿大陆架东北轴向发生实质性扩张，且扩张主要由前沿边界推进所驱动。研究同时指出，尽管加拿大和美国的庸鲽评估呈现截然不同的管理结论，但从统一的时空视角来看，这实为同一种群在不同管辖区域所呈现的不同状态，而非相互矛盾的现象。研究进一步强调，当前科学产出与渔业管理决策之间仍存在操作化连接薄弱的瓶颈，迫切需要建立面向渔业的决策支持框架，将分布转移指标纳入其中，以推动气候适应性管理策略的实施，包括渔获限额的空间再分配、渔业活动的适度限制或强化以及捕捞区域的开放与关闭等。研究最后指出，本项由美国与加拿大科研人员协同完成的时空物种分布模型，为开展大西洋庸鲽跨国界双边科学对话、构建基于生态系统的渔业管理路径提供了不可或缺的科学基础。
就研究结论而言，论文明确指出：大西洋庸鲽幼鱼在2006–2023年较暖时期相对于1990–2005年较冷时期，丰度增加，占据面积扩大，并沿东北方向发生扩张。研究人员呼吁将分布转移指标操作化，以纳入渔业管理及相关的决策支持框架之中。
