恢复红土与参考超镁铁质土壤中丛枝菌根真菌群落对*Metrosideros laurifolia*生长的比较效应

《Ecological Research》：Compared Effects on Metrosideros laurifolia of Arbuscular Mycorrhizal Fungal Communities From Restored Laterite and Reference Ultramafic Soil

　　

矿区退化土地的生态恢复可通过重建部分原有生物多样性和生态系统功能来确保长期生态系统韧性。在新喀里多尼亚，大面积镍红土矿区亟需恢复。丛枝菌根真菌（arbuscular mycorrhizal fungi，AMF）在新喀里多尼亚蛇纹岩（超镁铁质）生态系统中丰富存在，并在植物发育和环境胁迫适应中发挥重要作用。在一项以新喀里多尼亚特有灌木*Metrosideros laurifolia*为材料的温室实验中，研究人员比较了从恢复20年的扰动土壤中提取的AMF群落与毗邻未扰动土壤中提取的AMF群落的功能效应。在化学条件极端的恢复土壤（Restored soil）中，两种AMF群落均未促进植物生长，而在参考土壤（Reference soil）中则观察到强烈的菌根生长响应。此外，在参考土壤中，来自同源土壤的AMF群落对植物养分吸收的刺激作用强于来自恢复土壤的AMF群落。接种参考土壤AMF群落的植物组织金属浓度较低。在恢复土壤中，接种参考土壤AMF群落的总微生物活性高于接种恢复土壤AMF群落。综合来看，这些结果表明，恢复土壤中形成的AMF群落在促进植物生产力方面的效果不如参考土壤中的AMF群落。

矿山开采活动日益加剧，对退化区域进行生态修复已成为全球性优先事项。在新喀里多尼亚，镍红土开采对具有显著植物多样性的超镁铁质生态系统造成了大面积破坏。由于表土被移除，恢复工作通常只能在贫瘠的砖红壤化（lateritic）基质上进行。超镁铁质风化壳土壤具有极端化学性质，表现为低pH、缺乏氮（N）、磷（P）、钾（K）等必需大量元素以及钙（Ca）、镁（Mg）比例失衡和锰（Mn）、镍（Ni）、铬（Cr）、钴（Co）等金属毒性。丛枝菌根真菌（arbuscular mycorrhizal fungi，AMF）在这些生态系统中与大多数植物形成共生关系，能够促进P和K的吸收、改善Ca:Mg摩尔比并降低金属毒害，因此对矿区植被恢复至关重要。然而，恢复土壤中AMF群落的功能效率是否与参考生态系统中的AMF群落相当，尚缺乏直接比较。本研究以新喀里多尼亚特有灌木*Metrosideros laurifolia*为宿主植物，在温室条件下比较了来自恢复20年的红土（Restored soil）与毗邻未扰动参考土壤（Reference soil）的AMF群落对植物生长、养分吸收和金属积累的功能效应，旨在评估恢复土壤中AMF群落的功能恢复程度。

研究人员在温室实验中设置了八种处理，每种处理九个重复：未处理对照（Ref+、Rest+）、高压灭菌对照（Ref?、Rest?）以及在灭菌土壤中分别接种来自参考土壤或恢复土壤的AMF孢子悬浮液的处理（Ref-spRef、Ref-spRest、Rest-spRef、Rest-spRest）。AMF孢子通过湿筛倾析-蔗糖密度梯度离心法提取，每盆接种约500个活性孢子。实验持续350天，测定了土壤碱性磷酸酶活性、植物地上部和根部生物量、菌根定殖率、AMF孢子密度以及植物组织元素组成。样本来自新喀里多尼亚Goro高原的Bioindic CNRT项目样地，参考样地植被覆盖度99.9%，恢复样地为20年前人工植被恢复的矿区，覆盖度34.8%。

**3.1 土壤和堆肥分析**：参考土壤的肥力指标（NH₄-N、总N、有机碳、有效P、交换性阳离子和阳离子交换容量）均显著高于恢复土壤。参考土壤pH（3.51）显著低于恢复土壤（5.41），但两种土壤的有效态Mn、Ni、Cr、Co无显著差异。恢复土壤的总Fe、Mn、Ni、Cr含量高于参考土壤。

**3.2 AMF活性孢子丰度**：恢复土壤中AMF活性孢子数（7400/100 g）显著低于参考土壤（10,700/100 g）。恢复土壤中的根段菌根定殖率（13%）也低于参考土壤（42%）。

**3.3 微生物活性**：在未灭菌条件下，Rest+处理的碱性磷酸酶活性显著高于Ref+。接种参考土壤来源AMF显著提高了灭菌土壤的微生物活性：Ref-spRef较Ref?提高2倍，Rest-spRef较Rest?提高3倍。而接种恢复土壤来源AMF的Rest-spRest显著低于Rest+。

**3.4 植物生物量**：Rest+处理植物生物量最高。在参考土壤中，Ref-spRef处理的菌根生长响应（mycorrhizal growth response，MGR）高达915%（地上部）和326%（根系）， Ref-spRest的MGR也显著为正但低于Ref-spRef。在恢复土壤中，无论AMF来源如何，接种均未产生显著生长促进效应。

**3.5 菌根定殖**：Ref+处理的菌根定殖密度最高（53%）。在恢复土壤中，Rest-spRef的定殖率与Rest+相近，而Rest-spRest与Rest?相仿。菌根孢子密度方面，灭菌土壤中接种两种AMF均使孢子密度超过12,000/100 g土壤，显著高于未灭菌对照。

**3.6 植物矿质营养**：在参考土壤中，Ref-spRef处理显著提高了地上部P浓度和总植物P、K、Ca含量；Ref-spRest处理的总植物K和Ca也显著提高但幅度较低。在恢复土壤中，AMF接种对总植物P无显著影响，但两种AMF来源均未显著改善植物大量元素积累。

**3.7 植物金属吸收**：在参考土壤中，接种两种AMF群落均显著降低地上部Fe、Ni、Cr浓度，并显著降低Fe、Ni、Cr从根系到地上部的转运因子（translocation factor，TF），而根系中金属浓度则升高。在恢复土壤中，AMF接种对地上部金属浓度和转运因子的影响总体不显著。

**讨论总结**：恢复20年后的矿区红土中AMF孢子丰度和菌根定殖率仍显著低于参考土壤，且其AMF群落对植物生长的促进作用弱于参考土壤AMF群落。这种功能差异可能源于两群落物种组成的显著不同：恢复土壤中*Glomus*、*Scutellospora*、*Diversispora*等属缺失或稀少，而*Rhizophagus*属占绝对优势。在恢复土壤中，两种来源的AMF均未促进植物生长，可能与土壤中可利用P浓度极低（接近0 mg kg^?1）有关，高P缺乏抑制了菌根共生功能的发挥。金属转运因子极低（≤0.1）表明AMF可能通过将Fe、Ni、Cr等金属固持在根部菌丝或根表面来减少其向地上部转运。

**研究结论**：与毗邻未扰动参考土壤的AMF群落相比，从植被恢复20年的矿区红土中提取的AMF群落在促进*M. laurifolia*生长发育方面效率较低。此外，矿区红土极端的化学条件不仅限制了植物定植和生长，也削弱了AMF共生功能。该项研究为单站点研究，若要推广该结论，需要在更多恢复区域开展类似研究。