极干旱沙漠中广适性赤狐对人类栖息地的利用：风险与能量权衡

《Ecology and Evolution》：Use of Human Habitat in an Extreme Desert by the Generalist Red Fox: Risk and Energy Considerations

　　

人类引起的环境变化广泛存在，在不同尺度上影响着自然界，从个体动物到整个生态系统。在人类改造的栖息地中，动物预计会根据环境特征和物种特异性特征改变其行为。研究人员研究了人类改造栖息地对广适性赤狐（Vulpes vulpes）行为的影响，研究地点位于超干旱沙漠，该区域自然栖息地与人类改造栖息地之间对比强烈。研究人员使用GPS追踪技术调查了2022年12月至2024年12月期间10只赤狐相对于人类栖息地的移动情况。研究人员考察了环境因素如何影响赤狐对人类栖息地的选择、访问这些栖息地的潜在代价以及这些代价是否塑造了访问率。研究发现，大多数赤狐在自然区域维持领域，仅在夜间访问人类栖息地。总体访问率随相对湿度降低而增加，而其他环境变量仅具有边际效应。个体访问率随赤狐领域距人类栖息地距离的增加而下降，范围从几乎每晚访问到每三晚访问一次。同时，比较访问和未访问人类栖息地的夜晚，赤狐的移动量增加了最多三倍，具体取决于领域距这些栖息地的距离。研究结果表明，沙漠环境中赤狐对人类栖息地的利用速率由风险升高和较长移动相关的能量消耗与利用这些栖息地所获利益之间的权衡所塑造。理解极端环境中这种权衡的决定因素有助于加深研究人员对动物行为生态学的认识，并可为设计缓解人类与野生动物冲突的策略提供支持。

**论文解读：极干旱沙漠中赤狐对人类栖息地利用的风险与能量权衡**

**一、研究背景与科学问题**

人类活动引起的环境变化已成为全球性现象，深刻重塑了自然景观的结构与功能。在人类改造的栖息地中，资源可获得性往往显著提高，形成资源热点，这对野生动物既是机遇也是挑战。然而，动物对人类改造栖息地的行为响应存在巨大变异，这种变异可能取决于物种特异性特征、人类引起变化的具体类型以及所处的自然环境背景。尤其是，在干旱环境中，由于自然栖息地生产力极低，人类改造栖息地（如农业区和定居点）与周边自然环境之间的资源对比极为强烈，这为研究上述行为响应提供了一个极端而富有启发性的系统。

赤狐（Vulpes vulpes）是一种中等体型的广适性食肉动物，天然分布于北半球大部分地区，以食谱多样和行为可塑著称，甚至能够在大城市中生存繁衍。约旦裂谷南部（南阿拉瓦沙漠）属于超干旱气候，夏季气温常超过40℃，年降水量极少超过30毫米。在这种极端条件下，赤狐虽能通过行为调整和食性转换（如取食富含水分的果实和蔬菜）维持生存，但这些适应性改变本身可能付出代价。一个核心问题是：既然人类栖息地提供了丰富的水、食物和庇护所，赤狐为何不更频繁地利用这些资源？这暗示着人类栖息地的利用可能伴随着不可忽视的成本。

目前，关于赤狐在极端沙漠环境中如何与人类栖息地相互作用、这种互作受何种环境因素驱动、以及伴随移动的代价如何反向塑造其利用模式等问题，仍然缺乏系统认识。为此，研究人员通过在约旦裂谷南部开展GPS追踪研究，试图揭示超干旱沙漠中赤狐利用人类栖息地的行为模式及其背后的风险-能量权衡机制，从而为人类与野生动物冲突管理提供科学依据。

**二、主要技术方法**

研究人员于2022年12月至2023年1月期间，在约旦裂谷南部的农业区和村庄使用笼式陷阱捕获了10只赤狐（6雌4雄），佩戴GPS-GSM颈圈进行追踪，追踪期为2个月至2年不等。GPS标签设定为日落至日出期间每小时记录一次位置，仅使用夜间数据进行后续分析。研究利用谷歌地球开源卫星影像绘制了研究区内三类人为土地利用（农业区、太阳能农场和村庄，包含加油站和购物区等）的多边形边界，面积从3公顷至近500公顷不等。环境变量数据（10分钟分辨率的温度和相对湿度）来自以色列气象局位于约特瓦塔的站点，月相照明比例由R包“lunar”获取，黄昏和黎明时间由R包“suncalc”计算。

统计分析方面，研究人员采用广义线性混合效应模型（GLMM）检验环境因素对赤狐夜间访问人类栖息地概率的影响，响应变量为二值变量（访问/未访问），解释变量包括平均月相照明、夜间长度、平均相对湿度和最高温度，个体作为随机截距。为评估能量摄入与支出之间的潜在权衡，研究人员进一步构建模型分析个体平均距人类栖息地距离对访问比例的影响。在能量消耗和风险暴露层面，研究人员以两个移动指标——夜间最远两点间直线距离（最大距离）和95%最小凸多边形（MCP）面积——作为响应变量，以是否访问人类栖息地、MCP质心到人类栖息地的最短距离及两者交互项为解释变量，使用伽马分布和对数链接函数的GLMM进行建模。所有数据处理和统计分析均在R软件4.4.1中完成。

**三、主要研究结果**

**（1）赤狐的领域分布与人类栖息地利用模式**

10只赤狐中，8只表现出严格的领域性行为，在整个追踪期内停留在同一区域；另2只频繁进行探索性移动，因此仅保留8只领域性个体的数据用于主要分析。9只赤狐（除Fox 10外）的95% MCP大部分位于人类栖息地之外。赤狐在绝大多数夜晚被记录出现在自然栖息地中，7只赤狐在所有追踪夜晚均使用自然栖息地。同时，赤狐在33%至97%的追踪夜晚访问了人类栖息地，对农业区-太阳能农场的偏好和对村庄的偏好存在个体间差异。赤狐通常每晚会访问不止一种栖息地类型。

**（2）环境因素对访问概率的影响**

GLMM分析结果显示，所有环境解释变量对赤狐访问人类栖息地的概率均有显著影响，但除相对湿度外，其余变量的效应量较小。具体而言，随着平均相对湿度的升高，访问概率显著降低，从研究期间最低湿度到最高湿度，预测概率下降0.35。最大温度、夜间长度和平均月相照明的效应量相对较小：最大温度和夜间长度的增加分别导致访问概率的微弱上升（概率变化不超过0.16），而月相照明增强导致访问概率轻微下降（概率变化约0.061）。值得注意的是，尽管温度与相对湿度存在相关性，但方差膨胀因子（VIF）得分均低于1.6，表明共线性未对模型产生实质性影响。

**（3）距离对访问率的影响**

赤狐每晚首个GPS定位点距最近人类栖息地的平均距离对访问人类栖息地的夜晚比例具有显著的负效应：随着距离增加，访问概率急剧下降，从最短距离到最长距离，预测概率降低0.59。这体现了空间可达性在塑造人类栖息地利用模式中的关键作用。

**（4）人类栖息地访问与移动代价**

对最大距离和95% MCP面积的分析表明，两个移动指标均受到是否访问人类栖息地及其与MCP质心到人类栖息地距离的交互作用的显著影响。对于未访问人类栖息地的夜晚，不同赤狐的移动量和活动范围差异不大。但当赤狐访问人类栖息地时，移动距离和活动面积随其领域距人类栖息地距离增加而显著增加，增幅最高可达三倍。这种变化幅度与访问率随距离增加而下降（同样约三倍降低）的幅度相互呼应，表明能量消耗和暴露风险确实构成了利用人类栖息地的实质性代价。

**四、讨论与结论**

本研究的结果揭示了一个清晰的权衡框架：虽然人类改造栖息地提供了丰富且稳定的资源（水、食物），赤狐在自然栖息地中已通过生理和行为适应（例如取食水分丰富的植物）获得了在超干旱环境中生存的能力，并不完全依赖于人类栖息地。但是，利用人类栖息地需要付出额外的移动代价（能量消耗）和风险代价（如种间竞争、人类直接威胁和生疏环境暴露）。移动指标的比较分析为这一权衡提供了直接证据：当赤狐需要从较远的领域前往人类栖息地时，其夜间移动量增加至三倍，而访问频率则相应减半甚至更低。从这个角度看，距离对访问率的强烈抑制作用具有深刻的生态学意义。

研究结果还存在更深层的生态学启示。研究人员发现，居住于人类栖息地内部或邻近的赤狐可能利用资源富集的栖息地来缩减自身的移动范围（资源集中效应），而居住较远的赤狐则可能将人类栖息地作为景观补充，通过增加移动来获取远处资源以维持在自然栖息地中的生存。这种机制上的二分法——资源集中与景观补充并存——增加了人与野生动物互作研究的复杂性，也表明研究结果的尺度依赖性和栖息地-物种特异性不容忽视。此外，本研究中三例已确认死因的狐狸（农业区枪杀、前往人类栖息地途中车辆撞击以及与人源因素可能相关的严重疥螨感染）进一步佐证了人类栖息地利用伴随的高风险。

研究结论指出：在超干旱沙漠环境中，赤狐对人类栖息地的利用速率由风险升高和较长移动相关的能量消耗与资源获益之间的权衡所共同塑造。理解这种权衡在极端环境中的决定因素，深化了人类对动物行为生态学的认识，有助于保护物种和生态系统免受快速人为变化的影响，同时可为设计缓解人类与野生动物冲突的针对性策略提供科学依据。未来研究有必要进一步探讨非领域性个体的不同权衡模式，并在更大样本量基础上验证上述发现的普适性。