鸟类迁徙距离种间变异的生态机制：基于追踪数据的系统发育比较分析

《Ecology》：Causes of interspecific variation in avian migration distance

　　

迁徙是一种令人惊叹的行为，被动物界中众多类群所采用。鸟类迁徙可以说是最广为人知的动物行为，且不同鸟类的迁徙距离差异很大，但支持种间迁徙距离变异的生态机制仍不清楚。研究人员从七种被提出用于解释鸟类迁徙距离种间变异的机制假说中推导出一组新预测，并利用基于动物携带追踪技术（animal-borne tracking technology）获得的全球446种迁徙鸟类的迁徙数据和物种性状，采用贝叶斯系统发育比较分析（Bayesian phylogenetic comparative analysis）检验这些预测。在控制绝对繁殖纬度（与迁徙距离呈正相关）后，体质量、季节性食物可利用性以及提高飞行效率的形态/行为性状解释了显著的种间迁徙距离变异。具体而言，研究发现迁徙距离与体质量和季节性食物可利用性呈负相关，而与手翼指数（hand-wing index，衡量翅膀延长和尖长度的指标）及翱翔飞行呈正相关。此外，体质量与迁徙距离之间的负相关关系并非普遍存在，而是取决于飞行方式和种内非繁殖期群体大小；在迁徙时采用扇翅飞行以及以较小种内群体越冬的物种中，体质量与迁徙距离之间的负相关最强。在群体生活鸟类中，较小体型的物种可能获得觅食或体温调节优势，从而缩短迁徙距离；而较大体型的物种则可能通过在迁徙中利用集群队形获得能量优势，从而得以迁徙到更适宜的非繁殖区。从生活史角度看，最大年繁殖投入与迁徙距离呈负相关，而最小年繁殖投入和成体年存活率与迁徙距离无相关性。总体而言，研究结果支持飞行效率、食物限制和基于体温调节的假说作为鸟类迁徙距离种间变异的成因；同时，结果有助于厘清体质量与迁徙距离负相关关系中众多常常模糊不清的机制，并反驳了此前提出的若干解释鸟类迁徙距离种间变异的假说。

**研究背景与科学问题**
迁徙是连接不同生态系统的季节性运动，鸟类迁徙距离在物种间差异极大，但以往研究多关注物种是否迁徙，较少解释迁徙距离的种间变异。至少12种机制假说被提出用于解释鸟类种内迁徙距离差异，但这些机制能否推广到种间尚不清楚。已有比较研究范围较窄，且未同时检验多个假说。研究人员因此利用追踪技术积累的大量数据，开展迄今最大规模、覆盖全球鸟类类群的系统发育比较分析，以厘清支持种间迁徙距离变异的生态机制。

**研究内容与总体结论**
研究人员从已发表文献中收集446种鸟类基于追踪技术获得的直线迁徙距离，结合13个物种性状和5个交互项，检验了七种机制假说：热耐受、食物限制、禁食耐力、食性特化、社会优势、到达时间和飞行效率。使用贝叶斯系统发育广义线性混合模型（Bayesian phylogenetic generalized linear mixed model，PGLMM），控制绝对繁殖纬度和系统发育关系。结果显示：体质量与迁徙距离负相关，季节性食物可利用性与迁徙距离负相关，手翼指数和翱翔飞行与迁徙距离正相关；体质量与迁徙距离的关系受种内非繁殖期群体大小和飞行方式调节。总体支持飞行效率、食物限制和热调节假说，反驳食性特化和到达时间假说。生命史方面，最大年繁殖投入与迁徙距离负相关，而成体年存活率和最小年繁殖投入与迁徙距离无关。

**主要关键技术与方法**
研究数据来自全球已发表的追踪研究，共446种，涵盖现存40个鸟类目的60%，但样本偏向北半球繁殖物种和较大体型物种。研究人员用litsearchr系统检索文献，提取直线迁徙距离；用eBird数据估计种内非繁殖期群体大小；用EltonTraits和专家评分计算食性宽度与季节性食物可利用性；用Macaulay Library照片和博物馆标本量化跗跖羽覆盖度；从Tobias等数据库获取体质量、喙长和手翼指数；并整理繁殖投入和存活率数据。统计上采用PGLMM，基于50棵随机系统发育树，以绝对繁殖纬度作控制变量，通过迭代模型选择、交互项检验和方差分解评估各假说预测。

**结果：种间迁徙距离变异的假说检验**
绝对繁殖纬度与迁徙距离正相关（z=0.38，95% CI=0.29，0.46）。仅含绝对繁殖纬度的控制模型边际R²=0.25，而加入体质量、手翼指数、飞行模式、季节性食物可利用性后的最优主效应模型边际R²=0.45，多解释了20%的变异。体质量与迁徙距离负相关（z=?0.43），且该负相关在种内非繁殖期群体较小的物种中更强；飞行方式也调节该关系，扇翅迁徙物种中体质量与迁徙距离的负相关最强。手翼指数与迁徙距离正相关（z=0.36）；飞行模式方面，专性翱翔物种比其他飞行模式物种迁徙更远。季节性食物可利用性与迁徙距离负相关（z=?0.19）。其余预测如喙长、跗跖羽覆盖度、巢址限制、次级洞巢、多配制、夜行性、群体大小、食性宽度、领域性及其交互项均未获支持。

**结果：迁徙距离变异的生命史后果**
控制绝对繁殖纬度和体质量后，成体年存活率（z=?0.03，95% CI=?0.14，0.08）和最小年繁殖投入（z=0.09，95% CI=?0.06，0.23）与迁徙距离无显著关联；仅使用经验存活率估计时结果一致。最大年繁殖投入与迁徙距离呈负相关（z=?0.13，95% CI=?0.26，?0.01），说明迁徙距离更长的物种每年最大繁殖投入更低。

**讨论与结论**
讨论部分指出，该研究首次在全球尺度同时检验多个假说。体质量与迁徙距离的负相关受群体大小调节：小体型物种中较大非繁殖群体可能通过共同栖息提高体温调节或觅食效率而缩短迁徙距离；大体型物种中较大群体可能与迁徙时集群飞行带来的能量收益有关，使它们能迁往更适宜的非繁殖区。手翼指数与迁徙距离正相关支持飞行效率假说，但其因果方向尚不明确。季节性食物可利用性的负相关支持食物偏好假说，即某些食物类型在非繁殖期供应较低，迫使依赖这些食物的物种迁得更远。研究还发现迁徙距离与最大年繁殖投入负相关，提示全球变化下迁徙距离缩短可能加速生活史节奏。样本存在北半球和较大体型偏差，未来需补充小型、热带和南半球繁殖物种。研究人员认为，该研究提供了严格的假说—预测矩阵，支持飞行效率、食物限制和热调节假说，反驳食性特化和到达时间假说，并表明体质量与迁徙距离的负相关取决于种内非繁殖期群体大小和飞行方式，为未来研究提供了重要基础。