《Ecology》：Reducing consumer pressure increases community dissimilarity leading to coral- or algal-dominance on a coral reef
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在许多生态系统中，人为影响正在通过消费者开发（exploitation of consumers）和人为营养盐输入增加来改变自上而下（top-down，如植食和捕食）与自下而上（bottom-up，如营养盐）过程的强度。自上而下和自下而上过程的改变可能显著改变
在许多生态系统中，人为影响正在通过消费者开发（exploitation of consumers）和人为营养盐输入增加来改变自上而下（top-down，如植食和捕食）与自下而上（bottom-up，如营养盐）过程的强度。自上而下和自下而上过程的改变可能显著改变生态群落，导致初级生产者的丰度或组成发生变化，或导致生态系统状态转变。一个常被忽视的后果是这些力量如何塑造群落变异性（community variability），尤其是在扰动之后，当自上而下和自下而上过程的改变可能在群落重组（community reassembly）期间产生特别强烈的影响时。在此，研究人员通过实验检验了自上而下和自下而上过程在模拟扰动后决定法属波利尼西亚莫雷阿岛（Moorea, French Polynesia）珊瑚礁群落发展的相对重要性。研究人员建立了八个30 m2样方，去除其中的珊瑚和大型藻类以模拟强气旋的影响。在每个样方内，嵌套设置了四个不同开口尺寸的消费者围栏（exclosures，约1.25 m2），允许不同大小的鱼类进入底栖生境，从而创建四个消费者压力水平（极低、低、中、高）。每个样方随后被分配至环境（Ambient）或富营养（Enriched）条件。消费者压力强烈影响群落发展，而营养盐的影响较弱但显著。4年后，消费者压力与β多样性呈负相关，高消费者压力样方的群落高度相似，而消费者压力降低的样方群落相异性较高。消费者压力降低下群落结构的这种相异性是样方被珊瑚或大型藻类快速定殖的结果。相比之下，高消费者压力下群落发展缓慢但可预测，所有样方的珊瑚覆盖率缓慢增加并保持相对无大型藻类。研究结果表明，消费者自上而下压力的降低可导致在相似环境条件下通向珊瑚主导或藻类主导的替代群落路径。研究人员得出结论，消费者压力影响这些生态系统中群落发展的速率和可预测性，而改变消费者压力的人为 stressors 可能导致珊瑚礁上出现生态意外（ecological surprises）。
**研究背景与科学问题**
人类对全球生态系统最普遍的影响之一是动物的过度开发利用和营养盐可利用性的增加。这两种影响可显著改变消费者（自上而下过程）和营养盐（自下而上过程）在驱动群落动态中的角色。例如，植食者的丧失可导致初级生产者生物量增加、群落组成改变，甚至生态系统状态转变。营养盐的添加也可通过增加初级生产力、改变生产者丰度和多样性以及触发生态系统状态转变而对群落动态产生深远影响。重要的是，消费者的效应可能依赖于营养盐的可利用性，这使得预测人为改变自上而下和自下而上过程对生态群落的影响变得困难。消费者压力降低或营养盐增加的一个效应可能是初级生产者动态变异性的增加。植食者可通过消耗适口分类群、增加对植食具有较高耐受性的分类群的相对丰度以及缩小物种库来促使群落均质化，从而导致较低的样点间相异性（即β多样性；Whittaker, 1972）。当消费者压力降低时（如动物过度开发所致），物种库多样性往往增加，这增加了随机过程在决定群落组成中的重要性，从而导致更相异的群落（即更高的β多样性）。同样，营养盐富集可增加植物群落的变异性。这些效应在扰动后可能尤为强烈，因为在演替早期优先效应可决定群落轨迹。珊瑚礁正遭受自上而下和自下而上过程的严重人为改变，驱动珊瑚礁退化以及从珊瑚主导向大型藻类主导的稳态转变。植食者（如鱼类和海胆）是珊瑚礁群落动态的重要决定因素，其在扰动后的作用可能尤为重要。然而，关于植食者对扰动后珊瑚礁恢复的这种强烈且确定性的影响，其他研究提出了质疑，表明该过程比先前假设的更具随机性。一个常被忽视的方面是这些力量如何塑造群落变异性，尤其是在扰动后群落重组期间。为此，研究人员在法属波利尼西亚莫雷阿岛进行了一项为期4年的因子实验，操纵消费者压力和营养盐富集，以检验消费者压力和营养盐改变的相对重要性及其对扰动后群落发展和变异性的影响。
**主要技术方法**
实验于2018年6月在莫雷阿岛北岸前礁12米深度建立，设置八个约30 m2的样方，每个样方内嵌套四个不同开口尺寸的消费者围栏（约1.25 m2），形成极低、低、中、高四个消费者压力水平。每个样方被分配至环境或富营养条件，每种组合有4个重复。实验开始时移除样方内所有活珊瑚和大型藻类以模拟强气旋效应。通过定时鱼类原位计数量化鱼类生物量，通过可见咬痕比例量化珊瑚食性。利用正射校正光镶嵌图（orthorectified photomosaics）结合CoralNet软件，每年三个时间点（4月、7/8月、11月）量化底栖生物盖度。统计分析包括混合效应模型、置换多元方差分析（PERMANOVA）、相似性百分比分析（SIMPER）、非度量多维尺度分析（NMDS）以及多元均匀性分析（PERMDISP2）等。
**研究结果**
**底栖群落受消费者压力强烈影响而受营养盐富集影响较弱**
4年实验中，消费者压力对珊瑚增长率有强烈负效应（χ2=32.06, df=3, p<0.0001），即消费者压力越低珊瑚增加越快，主要由新珊瑚补充驱动。营养盐富集对珊瑚有较弱但正的效应（χ2=8.75, df=1, p=0.003）。消费者压力对大型藻类增长率也有强烈负效应（χ2=55.94, df=3, p<0.0001），营养盐对大型藻类无显著效应。在高消费者压力下，群落发展在重复间相对一致；而极低消费者压力下，珊瑚和/或大型藻类快速增加，部分样方在4年内珊瑚或大型藻类盖度超过50%。实验开始时群落组成在处理间无差异，但4年后群落组成在不同消费者压力和营养盐处理间均存在显著差异，消费者解释了显著更多的群落组成变异（R2=0.51）而营养盐仅解释5%。消费者处理间的群落差异主要由六个分类群/功能群的丰度差异驱动。
**消费者压力降低随时间增加β多样性**
实验开始时各处理间β分散度（beta dispersion）无显著差异。随时间推移，β分散度显著增加（χ2=87.90, df=1, p<0.001），消费者压力有显著主效应（χ2=31.32, df=3, p<0.001），且消费者压力与时间存在显著交互作用（χ2=34.61, df=3, p<0.001），即消费者压力的效应随时间增强。极低消费者压力下β分散度快速增加，表明群落间相异性加剧。
**β多样性随可定殖空间和平均等级位移的下降而增加**
可定殖空间丰度随时间以不同速率下降，受消费者压力（χ2=213.02, df=3, p<0.0001）、营养盐（χ2=7.15, df=1, p=0.007）和时间的显著影响。消费者压力与时间的交互作用显著（χ2=218.48, df=3, p<0.0001），低和极低消费者压力下可定殖空间下降更快。平均等级位移（MRS）受消费者压力（χ2=11.98, df=3, p=0.007）和时间的显著影响（χ2=38.62, df=1, p<0.001），两者交互作用显著（χ2=43.59, df=3, p<0.0001）。在中、低和极低消费者压力处理中，MRS随时间下降，而高消费者压力处理中无此趋势。β分散度与MRS呈显著负相关（χ2=16.23, df=1, p<0.0001），且与消费者压力存在显著交互作用（χ2=14.75, df=3, p=0.002），极低消费者压力下两者关系最强。
**讨论与结论**
实验表明，消费者压力的降低和营养盐富集这两个人为压力源对珊瑚礁扰动后群落发展和变异性具有不同效应。营养盐增加降低群落变异性，而消费者压力的逐步降低导致越来越发散和不可预测的群落发展。极低消费者压力下群落在空间上高度变异，部分样方被大型藻类主导，部分被珊瑚主导。高消费者压力下群落最可预测。消费者压力降低可能通过优先效应允许早期定殖物种成为优势种，导致处理内重复间出现不同群落轨迹。与消费者丧失的效应相反，营养盐添加降低了群落变异性，富营养样方倾向于有更多珊瑚而非大型藻类，可能是营养盐通过增加珊瑚共生藻密度使珊瑚在与大型藻类竞争中获得优势。虽然消费者的存在减缓了珊瑚增长速率，但消费者促进了珊瑚相对于藻类竞争者的高丰度群落发展。消费者压力极度降低时，珊瑚和大型藻类沿梯度分布，表明极端消费者减少可导致令人惊讶的群落轨迹。消费者压力的改变导致β多样性模式改变，对生态系统过程（如初级生产和钙化）以及保护管理具有重要意义。研究结论认为，消费者压力影响珊瑚礁群落发展的速率和可预测性，改变消费者压力的人为压力源（如过度捕捞）可能导致珊瑚礁出现生态意外。
