《Marine Ecology》：Effects of Turbidity on the Larval Survival of the Pelagic Shrimp Lucensosergia lucens in Suruga Bay, Japan
编辑推荐：
摘要：近年来，日本骏河湾的浮游性樱花虾（Lucensosergia lucens）种群数量急剧下降。造成这一下降的因素之一是浑浊河水流入作为樱花虾产卵场的内湾。本研究调查了颗粒浓度和颗粒粒径对樱花虾幼体的影响，以及内骏河湾中颗粒与幼体的垂直分布。樱花虾幼体的存
摘要：近年来，日本骏河湾的浮游性樱花虾（Lucensosergia lucens）种群数量急剧下降。造成这一下降的因素之一是浑浊河水流入作为樱花虾产卵场的内湾。本研究调查了颗粒浓度和颗粒粒径对樱花虾幼体的影响，以及内骏河湾中颗粒与幼体的垂直分布。樱花虾幼体的存活率随颗粒浓度的升高而降低，且该效应在无节幼体（nauplius larva）阶段于100 μm粒径颗粒条件下、以及在节胸幼体（elaphocaris larva）阶段于10 μm粒径颗粒条件下尤为显著。内湾中的颗粒以无机成分为主，众数粒径范围为100–200 μm。富士河水的颗粒浓度及高浊度天数均随时间推移呈增加趋势。上述发现表明，由河流输入的粒径约100 μm的无机颗粒可能对樱花虾幼体的存活产生负面影响。
研究背景与目的
樱花虾（Lucensosergia lucens）是一种分布于东京湾、相模湾、骏河湾及台湾近海的浮游性樱虾科（Sergestidae）虾类。在日本，该物种的商业捕捞仅集中于骏河湾，因此是一种极为重要的渔业资源。然而，其渔获量在过去数十年中显著下降：1975年渔获量曾超过5000吨，但自2009年以来长期在1000吨上下波动，2019年更骤降至仅100余吨。尽管2022年渔获回升至380吨、资源趋势被划分为"增长"，但资源水平仍处于"低位"。
关于渔获量下降的原因，既往研究已提出栖息水域水温及骏河湾内海流等假说，但确切诱因迄今尚未厘清。近年来，富士河河水浊度持续升高，引发对其潜在影响的关注。早期研究发现，在樱花虾幼体室内饲养过程中，水中的细微粉尘颗粒会缠绕幼体附肢，严重阻碍其运动并降低存活率；后续研究也表明，悬浮颗粒对樱花虾受精卵孵化率及无节幼体和节胸幼体的存活与生长均有负面作用。然而，既往关于悬浮颗粒对水生生物影响的研究主要侧重于颗粒浓度，针对不同粒径或颗粒性质差异化效应的探讨相对匮乏。樱花虾的主要产卵场位于骏河湾内富士河口近海。受精卵孵化后，幼体依次经历无节幼体及节胸幼体第I阶段与第II阶段，此期间游泳能力极为有限，幼体高度集中于河口附近。据此，研究人员提出假设：骏河湾海水中悬浮颗粒浓度的升高——或特定粒径颗粒浓度的增加——正在降低樱花虾幼体的存活率，而富士河浊度的升高是导致这一存活率下降的重要因素。
技术方法概览
为探究悬浮颗粒对樱花虾幼体的影响，研究人员首先设计室内实验，以不同粒径（1 μm高岭土、10 μm氧化铝、50 μm及100 μm玻璃珠）和不同体积浓度（14.0、54.0及600 μL L
?1）的无机颗粒分别处理受精卵、无节幼体及节胸幼体第I阶段，在控温20°C、持续旋转维持浊度的条件下观察孵化率、存活率及变态率。其次，于2022年9月27日——即强降水事件（9月23日92.0 mm、24日134.5 mm）发生后3–4天——在富士河口约1.7 km外海域的单站（水深约230 m）开展现场观测，利用CTD（温盐深仪，型号SBE19）、光束透射计（C-star，光程0.25 m，波长660 nm）、LISST-Deep（激光原位散射与透射仪，测量范围1.36–230 μm）及浮游生物泵（网目60 μm）等设备，测定水体温度、盐度、光束衰减系数、悬浮固体（SS）浓度、灼烧减量、颗粒粒径分布及樱花虾幼体密度。再次，利用日本轻金属富士第二发电厂放水渠道的浊度传感器长期监测数据（2000–2023年）与AMeDAS富士站降水数据，分析富士河浊度的年际变化及浊度持久性。
主要研究结果
室内实验对受精卵的影响
在过滤海水中，樱花虾受精卵的孵化率为23%。不同颗粒浓度及粒径条件下的孵化率组间比较未发现显著差异（Tukey–Kramer检验，p > 0.05），表明浊度在本实验中未对孵化率产生可检测的统计学影响。由于本实验孵化率显著低于既往文献报道的98%及约95%，过低的基础孵化率可能掩盖了浊度的潜在效应。
室内实验对无节幼体的影响
在过滤海水及1 μm、10 μm、50 μm粒径各浓度处理下，无节幼体孵化后72 h（即临近变态为节胸幼体前）的存活率介于87%至100%。而在100 μm粒径条件下，存活率随颗粒浓度升高而下降：600 μL L
?1处理组于48 h后全部死亡，14 μL L
?1组72 h存活率为75.9%，54 μL L
?1组降至66.7%。统计学分析显示，100 μm颗粒对无节幼体存活的浓度依赖性抑制效应显著（p < 0.05）。相应变态成功率亦随之降低：100 μm粒径条件下多数个体未能完成变态。
室内实验对节胸幼体的影响
在过滤海水中，节胸幼体至168 h（第7天）全部存活，此后因变态至节胸第II阶段失败而出现死亡。10 μm粒径组在14 μL L
?1及54 μL L
?1浓度下存活率均超过90%，但在600 μL L
?1浓度下骤降至约18.2%；与之对照，600 μL L
?1下50 μm和100 μm粒径组存活率分别达72.7%和88.9%。该结果提示节胸幼体阶段对小粒径（10 μm）颗粒更为敏感，差异具有统计学显著性（p < 0.05）。
骏河湾现场浊度与幼体分布
观测日表层水温为26°C，60–70 m存在弱温跃层；表层盐度极低，5 m以深超过33并随深度递增。光束衰减系数在表层达5.5 m
?1，2 m深处降至3 m
?1。SS浓度于表层为3.0 mg L
?1，25 m深处升至最大值5.0 mg L
?1；自表层至25 m深度，灼烧减量为0%，表明悬浮物以无机颗粒占绝对主导，50 m以深有机质比例上升。颗粒体积粒径分布显示，各深度均在100–200 μm范围内出现众数峰。无节幼体在2 m水层未检出，于10–150 m各层均有分布，密度为10–30 ind. m
?3；节胸幼体仅于25 m及100 m层各检出1个个体。
富士河水浊度的长期变化
2000–2023年间，富士河水浊度呈夏季（雨季）高、冬季（枯季）低的季节性特征，但自2011年后该季节性特征趋于减弱。24年间日均浊度中位数为11.3 mg L
?1，均值为44.6 mg L
?1，最高值达4835 mg L
?1。年降水量未呈现显著长期趋势（Pearson相关系数r = ?0.19，p > 0.05），但年高浊度天数（浊度超过中位数的天数）呈显著增加趋势（r = 0.43，p < 0.05）。浊度持久期（降水量超过中位数后浊度回落至中位数以下的日数）在2000–2010年间均值为每年6.4天，而2011–2021年间增至20.8天，其中2011年单次浊度持久期长达39.7天，2018年达30.5天。浓度超过1000 mg L
?1的极端浊度事件在2000–2010年间发生9次，2011–2021年间增至18次。
讨论与结论
综合室内实验及现场观测结果，樱花虾幼体存活及发育受悬浮颗粒的显著影响，且影响的程度与性质取决于颗粒粒径。无节幼体阶段主要受100 μm大粒径颗粒的强烈影响，存活率随浓度升高显著下降，变态亦受抑制，其原因可能为大颗粒与幼体发生物理碰撞导致躯体变形。节胸幼体阶段则对10 μm小颗粒更为敏感，其机制可能与幼体主动摄取颗粒、颗粒在消化道内积累干扰摄食与营养吸收有关；此外，1 μm和10 μm细微颗粒可黏附于幼体体表及蜕皮过程中的外骨骼，妨碍正常蜕皮而导致死亡。骏河湾内湾现场自表层至25 m的颗粒以无机成分为主，众数粒径为100–200 μm，与室内实验中影响无节幼体的粒径范围重叠。该深度亦为幼体分布的相对高密度区，最大密度与SS浓度最大值吻合。将现场SS浓度（3.0–5.0 mg L
?1）按无机颗粒密度2.5 g cm
?3换算为体积浓度约1.2–2.0 μL L
?1，虽单位体积浓度偏低，但需考虑降雨后高浊度的长期持续。富士河浊度通常在降水后次日达峰，其高浊度水持续输入骏河湾，使产卵场海域浊度在降水后数日内保持较高水平；卫星影像亦显示强降雨后内湾西部浊度可达10–20 mg L
?1并持续约一周。浊度浓度、暴露时长及粒径因素的共同叠加，可对集中分布于河口的樱花虾早期幼体构成显著的生存胁迫。尽管浊度年际变化与翌年渔获量并不存在简单的一一对应关系（提示水温及黑潮路径等其他因素亦参与了资源量调控），但浊度升高作为一项日益加剧的环境压力不可忽视。
研究结论为：（1）无节幼体存活率在1–50 μm粒径范围内未受显著影响，但在100 μm粒径下随浓度升高而下降，且100 μm条件下极少观察到变态至节胸幼体的个体；节胸幼体存活率在10 μm粒径浊度条件下大幅下降。（2）骏河湾内湾颗粒以无机物为主，无机颗粒众数粒径为100–200 μm。（3）富士河水的悬浮颗粒浓度及高浊度天数均随时间推移而增加。综上，源自富士河输入骏河湾的粒径约100 μm的无机颗粒可能对樱花虾（Lucensosergia lucens）幼体的生长与存活产生负面影响。
