揭示长江禁捕背景下的鱼类密度阈值：用于适应性水库管理的可解释水声机器学习框架

《Journal of Environmental Management》：Deciphering fish density thresholds under the Yangtze fishing ban: An interpretable hydroacoustic-machine learning framework for adaptive reservoir management

　　

**• 框架创新：** 开发了一种可解释的水声学-机器学习（Hydroacoustic-ML）框架，用于非侵入式鱼类种群监测。

**• 模型性能：** XGBoost（NSE = 0.63）在捕捉非线性关系方面优于线性模型和其他机器学习模型。

**• 预测因子识别：** SHAP分析将水深、温度和水透明度识别为鱼类密度的关键预测因子。

**• 空间异质性：** 水库上游存在持续的高密度热点区，而下游河段密度较低。

**• 管理意义：** 该框架支持在禁渔期条件下实施适应性水库运营和针对性保护。

## 引言

鱼类是淡水生物多样性和生态系统功能的重要组成部分。全球范围内，淡水鱼类种群面临气候变化和人类活动带来的前所未有的威胁（Koning等，2020；Su等，2021），加剧了对水生态系统的压力（Arthington等，2016）。因此，科学可靠的监测对于理解、保护并可持续管理淡水鱼类及其栖息地至关重要（Sayer等，2025）。历史上，淡水鱼类种群评估在很大程度上依赖传统的捕捞方法。然而，随着保护力度的加强——以中国长江十年禁渔（自2020年1月1日起）等举措以及各类保护区、禁渔区和季节性封闭区的设立为代表——传统捕捞作为采样手段正日益受到限制（Du等，2025）。与此同时，采用更少侵入性、非提取式调查方法的需求日益迫切（Kuang等，2025）。

水声学方法基于水下声波传播原理（Martignac等，2015），在鱼类种群观测方面具有独特优势（Liu等，2023b）。该方法能够实现快速、大范围的调查，最大限度地减少对鱼类的伤害，并允许持续采集数据以估算密度（MacLennan和Simmonds，2013；Stratoudakis等，2024）。过去几十年间，水声学已成为全球渔业资源监测的标准工具（Samedy等，2015；Pollom和Rose，2016），并应用于包括长江流域等复杂的淡水生态系统，该流域鱼类多样性丰富且水文动态多变（Lian等，2018；Huang等，2019）。尽管具有上述优势，水声学方法也存在固有局限性，包括近水面和近底声学盲区，可能导致浅水沿岸区域鱼类数量被低估，以及在无辅助设备时无法区分物种（Martignac等，2015）。此外，水声学估算还受昼夜垂直迁移（Guillard等，2020）以及船只规避行为带来的潜在偏差影响，即船体动力噪声可能改变鱼类朝向和目标强度（Dra?tík和Kube?ka，2005；DuFour等，2021）。本研究在解读时空格局时已明确考虑了这些局限性。

识别鱼类分布的关键驱动因素对于评估生态系统健康状况（Liu等，2023a）和设计基于证据的管理策略（Baran等，2021）至关重要。鉴于水生资源和环境的固有异质性，鱼类分布格局往往呈现非随机特征，受物种特有的栖息地偏好、水文条件、栖息地改变和人为影响所塑造（Gerasimov等，2019）。其中，水温、溶解氧和叶绿素a等非生物环境因子发挥着主要作用（Meng等，2023）。具体而言，热环境支配着变温鱼类的代谢和活动，溶解氧强烈限制垂直栖息地的利用（Prchalová等，2009），而叶绿素a则指示着许多鲤科鱼类偏好的基础生产力水平（Jeppesen等，2005）。然而，仅有有利的理化条件并不足以维持高鱼类密度；适宜的物理栖息地结构的可用性同样至关重要。鱼类对异质性基质、沉水木块和大型植物床等特征表现出强烈的物种特异性依赖，这些结构提供必要的避难所、产卵场并促进空间生态位分化（Sass等，2006；Kovalenko等，2012）。此外，这些结构性栖息地还与食物可用性产生协同作用，共同塑造群落动态。物理结构为大型无脊椎动物提供必要的微栖息地，为藻类提供附着基质，从而维持更广泛的水生食物网（Thomaz等，2008）。因此，猎物丰富的生态系统倾向于支持体型较大、分布广泛的鱼类，而资源有限的环境则维持体型较小、分布更为集中的个体（Planque等，2011；Vidal等，2021）。除了这些自然环境控制因素外，人为压力持续显著改变鱼类分布，即使在积极的保护制度下也不例外。局地性干扰——如旅游船噪声、污染和过度捕捞的遗留影响——可能持续损害栖息地，并损害鱼类的年龄结构和繁殖潜力（Leit?o等，2023；L?ki等，2023；Li等，2024）。此外，河流调控的生态足迹远超水库本身。在下游急流环境中，改变后的流量制度扰乱热-水文剖面和水深与浅滩关键栖息地，最终重塑基础资源结构和食物网动态（Poff等，1997）。归根结底，无论在水库蓄水区域还是受调控的河流环境中，这些理化、结构和人为预测因子之间的复杂相互作用都表现为非线性的生态阈值。虽然识别这些阈值对于适应性管理至关重要，但使用传统线性建模方法进行量化仍然极其困难。

可靠预测鱼类种群动态是可持续渔业管理的核心挑战（Edgar等，2024）。水库中的鱼类分布受环境、栖息地和人为因素交互作用的影响，往往产生复杂的非线性响应，难以用传统统计方法捕捉。机器学习通过识别高维关系而无需预先定义函数形式，提供了一种强大的替代方案。支持向量回归、随机森林和XGBoost等算法在水生态系统研究中展现了强大的预测性能（Kühn等，2025）。然而，仅有预测准确性所提供的生态学洞见有限，因为底层关系仍然难以解释。SHAP（SHapley加性解释）框架通过量化每个预测因子对模型输出的贡献来弥补这一缺陷，从而实现对复杂机器学习模型的生态学解释（Lundberg等，2020）。尽管可解释人工智能在水生生态学中的应用日益增多，但明确利用水声学-机器学习框架识别控制鱼类密度的生态意义阈值的研究仍然稀缺，尤其是在正在经历生态恢复的大型受调控水库中（Appukuttan等，2025；Asadollah等，2025；Hridoy等，2025；Liu等，2025b；Wang等，2026）。

支林水库位于长江中游鄱阳湖水系的修河上，是该子流域面积最大的水库，在水资源保护、防洪调节和区域渔业方面发挥着不可或缺的生态和社会经济作用。作为长江十年禁渔计划下的代表性水库，它提供了一个理想的系统，用于评估禁渔后的鱼类恢复情况及支撑其恢复的环境条件。此前在该水库的研究主要聚焦于鱼类群落组成和鱼类密度的短期空间格局（Meng等，2023、2025、2026），而对长期鱼类恢复轨迹及其生态学驱动因素的定量理解仍然有限。更重要的是，与栖息地适宜性定义相关的、对管理具有实际意义的环境阈值尚未被识别。弥补这一知识缺口对于将监测数据转化为实用的水库管理策略至关重要。

本研究旨在通过水声学调查填补这一空白，研究禁渔后（2021–2024年连续四年）支林水库的鱼类资源状况。我们的研究目标包括三个方面：(1) 分析禁渔后水库鱼类资源的时空分布格局；(2) 利用六种机器学习算法（多元线性回归、SVR、RF、GBM、Cubist和XGBoost）开发并比较鱼类密度预测模型；(3) 应用SHAP框架解释最优模型，从而量化关键环境和人为因子对鱼类密度变化的非线性生态阈值。通过将水声学监测与可解释机器学习相结合，本研究旨在解码鱼类种群动态在恢复关键期的复杂驱动因素。研究结果旨在为保护策略的适应性管理提供坚实的科学依据。最终，本研究对于评估长江十年禁渔的有效性以及对长江流域内大型水库乃至全球类似生态系统实施可持续、基于生态系统的管理政策具有重要的参考意义。

## 区域片段

### 研究区域和站点描述

本研究在支林水库（东经115°04′至115°40′，北纬29°03′至29°27′）开展，该水库位于长江中游鄱阳湖水系的修河上（图1）。水库水域面积为308平方公里，蓄水量为7.92×10?立方米，平均水深16.3米，最大水深45米。该地区属亚热带季风气候，年平均降水量为1611.8毫米。支林大坝于1960年蓄水，已连续运行六十余年。

### 环境变量和鱼类密度的时空格局

环境因子和浮游生物变量呈现出显著的季节性和纵向分异格局（表S5），与本研究团队此前对该水库的表征结果基本一致（Meng等，2023、2025）。简要而言，夏秋季节产生了最温暖、生产力最高的条件（水温最高达29.4 ± 4.5°C；秋季叶绿素a峰值达19.49 ± 10.74 μg/L），而春季溶解氧（11.1 ± 1.25 mg/L）和无机营养盐浓度（总氮：1.14 ± 0.39 mg/L）最高。

### 时空格局：栖息地热点与下游低密度格局

支林水库的鱼类密度表现出显著的季节周期性，夏秋季节达到峰值，冬春季节下降。这一循环模式与全球湖泊和水库中的观测结果一致（Wang等，2023；Xu等，2024b、2025；Lian等，2025），反映了环境胁迫、生理约束和行为适应共同进化的结果（Feng，2023）。作为变温动物，鱼类的代谢、觅食和繁殖活动本质上受……

## 结论

这项为期四年的研究将系统化的水声学调查与可解释机器学习相结合，量化了严格禁渔条件下支林水库鱼类密度的时空动态和环境预测因子。本研究成功实现了：(1) 明确了清晰的季节性峰值，并识别了持续存在的空间热点区，揭示了从江河过渡区到大坝附近湖泊河段鱼类密度的显著纵向梯度；(2) 表明……

## CRediT作者贡献声明

孟子豪：撰写——审阅与编辑，撰写——初稿，可视化，验证，监督，方法论，调查研究，资金获取，形式分析，数据整理。

陈康：可视化，软件，调查研究，数据整理。

胡飞飞：软件，方法论，调查研究，形式分析，数据整理。

向苗：调查研究，形式分析，数据整理。

付雪军：资源，调查研究，数据整理。

徐金根：资源，调查研究，数据整理。

**利益冲突声明**

作者声明本研究是在不存在任何可被视为潜在利益冲突的商业或财务关系的情况下开展的。

**致谢**

本工作得到以下资助：国家重点研发计划（2023YFD2400900）；中国农业农村部中国农科院农业科研体系（CARS-45）；中央公益性科研院所基本科研业务费专项资金（中国农渔水产科学研究院，2023TD61和No.YFI202418）；江西省重点研发计划（20223BBF61010）。

**孟子豪 | 陈康 | 胡飞飞 | 向苗 | 付雪军 | 徐金根 | 李雪梅**