植酸内酯与纳米级氧化钙的协同作用通过协调植物生理机制和抗氧化反应，减轻了苜蓿对镉的胁迫

《Journal of Environmental Sciences》：Strigolactone and nanoscale calcium oxide synergy mitigates cadmium stress in alfalfa via coordinated physiological and antioxidant regulation

　　

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  纳米CaO和斯特里戈乳酸酮（SLs）共同缓解了镉引起的植物毒性。
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  这些改良剂增强了植物的形态生理特征，限制了金属吸收，并提高了矿物质吸收。
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  这些改良剂保持了抗氧化酶和活性氧（ROS）之间的稳定平衡。
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  添加纳米CaO和外源SLs可以调节气孔开度并改善光合作用特性。
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  显微镜观察和基因表达分析证实了纳米CaO和SLs的协同使用对细胞的保护作用。

引言

苜蓿（Medicago sativa L.）是最广泛种植的饲料作物之一，对土壤保护和农业可持续性具有重要贡献（Feng et al., 2022）。可持续的生产依赖于维持支持植物生长和稳定食物供应的土壤功能（Qiu et al., 2024）。然而，现代农业土壤由于过度使用农用化学品和磷酸盐肥料、工业排放物以及其他人类活动而逐渐退化（Madjar et al., 2024; Hamed and Hidayah, 2025）。重金属的累积会降低土壤质量，并威胁农业生产力和环境稳定性（Fang et al., 2025）。在这些污染物中，镉对农业生态系统构成了特别严重的风险。在受污染的田地中，土壤中的镉浓度通常在1到100毫克/千克之间，在工业区或矿区附近可能超过200毫克/千克（Ballabio et al., 2024）。镉的暴露会阻碍矿物质的吸收，限制植物的生长，破坏光合色素，并促进植物组织中活性氧（ROS）的过度产生（Hussan et al., 2024a; Hussan et al., 2025a; Gan et al., 2025）。因此，需要有效的策略来降低镉的生物利用度和在植物体内的积累，以保护生态系统功能和食物链安全。

纳米技术为作物保护和环境修复提供了潜在的方法，包括病原体抑制（Das and Pattanayak, 2020; Ahmed et al., 2023; Noman et al., 2023）以及从空气、土壤和水中去除污染物（Kah et al., 2019）。工程纳米颗粒（NPs）具有较高的表面积与体积比，可以提高界面反应性、养分输送和作物性能（Shang et al., 2023; Lowry et al., 2024）。基于养分的NPs，包括钙基材料，可能有助于减轻土壤中的金属污染（Ghazaryan et al., 2024）。由于Ca²⁺和Cd²⁺都是二价阳离子，它们可能会竞争某些膜转运途径和细胞结合位点，从而影响镉的吸收和分布（Chen et al., 2018; Shahzad et al., 2025）。钙基NPs与改善的养分状态和金属胁迫耐受性相关（Azeez et al., 2020），其活性表面可能有助于镉的吸附并降低其生物利用度（Ijaz et al., 2023）。先前的研究已将钙基NPs与减少金属吸收和转运、改善氧化还原调节以及增强的胁迫信号传导联系起来（Ali et al., 2021; Zhao et al., 2021, 2022; Ashraf et al., 2024; Raza et al., 2024; Koley and Mondal, 2024）。选择纳米CaO是因为其纳米尺寸预计会比传统的大颗粒Ca改良剂提供更大的表面反应性和更有效的土壤-根系接触（Nazir et al., 2022）。这些特性可能有利于降低植物可利用的镉含量，提高局部钙的可用性，并为斯特里戈乳酸酮介导的膜稳定性、光合作用和抗氧化防御提供支持（Ayyaz et al., 2024; Nazir et al., 2022）。钙还作为养分和次级信号分子，在生长、膜稳定、离子平衡和胁迫信号传导中发挥作用。外源钙可以减少镉的吸收并减轻植物损伤（Dai et al., 2024），而CaO-NP的应用与改善的光合作用、抗氧化能力和非生物胁迫下的渗透调节有关（Raza et al., 2024）。Ayyaz等人（2024）进一步报道，钙纳米颗粒和脱落酸共同作用可以改善养分状态、光合效率以及应力下的光合相关蛋白质含量。然而，纳米CaO缓解镉毒性的机制基础尚未完全明了。

斯特里戈乳酸酮（SLs）是响应胁迫的植物激素，在不利条件下调节根系结构、气孔行为、抗氧化防御和离子平衡，包括金属毒性、盐度、干旱和温度胁迫（Raza et al., 2021; Jiang et al., 2024）。在大麦和小麦中，SLs介导的镉耐受性与较低的镉积累和ROS清除系统的激活有关（Saeed et al., 2017; Qiu et al., 2021）。SLs还可以作为信号分子，触发胁迫响应途径并增强抗氧化防御（Mansoor et al., 2024; Dong et al., 2025）。合成的SL类似物GR24通过调节离子平衡、抗氧化防御、H?-ATP酶表达、有机酸生产、碳代谢、光合作用和氧化磷酸化来支持非生物胁迫耐受性（Ma et al., 2017, 2022; Zhang et al., 2020）。尽管纳米CaO和SLs已被分别研究，但它们对饲料作物中镉解毒的联合效应仍不清楚。在受污染的土壤中，联合使用这些改良剂的效果可能优于单一处理（Hussan et al., 2025a; Hussan et al., 2025b），但纳米CaO和GR24在镉胁迫下的生理和分子协同作用尚未得到充分研究。

本研究调查了联合使用纳米CaO和GR24是否比单独使用任何一种处理更能有效缓解苜蓿中的镉毒性。我们假设钙介导的调节和SL信号通过涉及膜稳定性、离子平衡、根系结构、气孔功能、ROS解毒和防御相关基因表达的互补过程发挥作用。据此，我们评估了植物生长、光合作用、氧化损伤、抗氧化活性、组织元素状态、镉积累、叶片超微结构以及选定的抗氧化和镉转运相关转录本。该分析旨在建立一个综合的生理框架，同时区分可测量的结果和仍需推断的机制。

部分片段

土壤准备、镉添加、处理方法和生长条件

实验在中国杨凌西北农林大学的试验田（34°20′N, 108°24′E; 466.7 m）采集了0-20厘米深的表层土壤，并进行了控制盆栽实验。土壤经过风干，清除可见的石头和根系残留物，然后通过4毫米筛网筛选。通过向土壤中添加硫酸镉来建立镉胁迫，使土壤中的镉浓度达到30毫克/千克（基于Haider et al., 2021）。选择这一浓度是为了在苜蓿中引发可测量的镉毒性

纳米CaO的特性

本研究中使用的纳米CaO材料的特性已由Hussan等人（2024a）报道。扫描电子显微镜（SEM）显示主要为球形颗粒，透射电子显微镜（TEM）显示颗粒大小为30-40纳米，平均直径为15 ± 0.5纳米。傅里叶变换红外光谱（FTIR）在3649和2520厘米^-1处的峰对应于O-H伸缩振动，在1802和1427厘米^-1处的峰对应于C=C伸缩振动，在870厘米^-1处的峰对应于C-H键合。X射线衍射证实了其晶体结构

讨论

镉毒性会破坏矿物质平衡、氧化还原调节和光合作用功能，这强调了区分真正的胁迫缓解作用和非特异性生长刺激的重要性（Sun et al., 2025）。在本研究中，纳米CaO和GR24，尤其是联合使用，产生了协同的缓解效果：改善了地上部和根部的生长（图1）、恢复了气体交换和光系统II（PSII）的性能（图2）、增强了抗氧化能力

结论

在控制盆栽条件下，联合使用纳米CaO和GR24显著缓解了苜蓿中的镉毒性。相对于单独使用镉，该处理减少了DTPA可提取的镉和组织中的镉含量，改善了组织元素状态，恢复了生长和光合作用性能，提高了抗氧化酶活性，降低了ROS和脂质过氧化，并保持了气孔和叶肉的超微结构。抗氧化和镉转运相关转录本的变化与这些结果一致

局限性与未来方向

本研究的主要贡献是一个完整的土壤-植物框架，将较小的DTPA可提取镉池和较低的组织镉浓度与改善的元素状态、氧化还原防御、光合作用、超微结构和胁迫相关基因表达联系起来。重要的是，实验设计包括了一个无胁迫对照（CK）和一个不含镉胁迫的纳米CaO+GR24处理，从而可以在胁迫和非胁迫条件下解释处理效果。

负责使用AI和AI辅助工具

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未引用的参考文献

Abubakar et al., 2023, Beiranvand et al., 2024, Dey and Sadhukhan, 2024, Gao et al., 2024, Hosseini et al., 2019, Li et al., 2021, Pan et al., 2023, Parvin et al., 2019, Szymanski et al., 2017, Zhao et al., 2024

CRediT作者贡献声明

Maqsood Ul Hussan：撰写 - 审稿与编辑，撰写 - 原始草稿，数据管理，概念构思。Muhammad Bilal Hafeez：撰写 - 审稿与编辑，方法学。Sadam Hussain：撰写 - 审稿与编辑，数据管理。Munazza Ijaz：撰写 - 审稿与编辑，研究。Alhassan Alrafaie：撰写 - 审稿与编辑，资金获取。Temoor Ahmed：撰写 - 审稿与编辑。Fasih Ullah Haider：撰写 - 审稿与编辑，方法学。Mingke Yan：撰写 - 审稿与编辑

利益冲突声明

作者声明他们没有已知的可能会影响本文报告工作的财务利益或个人关系。

致谢

本研究得到了高端外国专家招聘计划（编号G2022172018l）、国家自然科学基金（编号32301486）和Prince Sattam bin Abdulaziz大学项目（编号PSAU/2026/R/1448）的支持。

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