《Journal of Environmental Management》：From breeding to landscape: how genetic improvement and forest management shape multifunctionality in Norway
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日益以可持续为导向的森林经营要求在木材生产与多种森林生态系统服务（forest ecosystem services, FES）之间取得平衡，这些服务包括供给服务、调节服务和文化服务。随着生物经济战略在森林政策中日益占据核心地位，森林经营面临着在满足不断增长的
日益以可持续为导向的森林经营要求在木材生产与多种森林生态系统服务（forest ecosystem services, FES）之间取得平衡，这些服务包括供给服务、调节服务和文化服务。随着生物经济战略在森林政策中日益占据核心地位，森林经营面临着在满足不断增长的木材需求的同时协调这些多样化目标的压力。这可能加剧FES之间的权衡，特别是涉及生物多样性、气候调节、淡水供给和游憩的权衡。气候变化预计将通过改变生长条件和增加树木脆弱性来进一步放大这些挑战。这些挑战凸显了对多样化森林经营方法的需求，例如将遗传改良与适应性经营策略相结合。
树木育种已在全球范围内提高了森林生产力和木材品质，同时增强了对气候变化的抵抗力。森林经营则通过改变林分结构和龄级组成来影响生态系统服务及其权衡。例如，连续覆盖林业（Continuous Cover Forestry, CCF）及相关育林方法的日益采用可以提供多种生态系统服务并增强森林韧性。自20世纪40年代末以来，斯堪的纳维亚的树木育种项目一直以欧洲云杉（*Picea abies* L.）和欧洲赤松（*Pinus sylvestris* L.）为对象，通过选择表型优良的“优势木”来进行。尽管这些项目主要针对材积生产，但也考虑了树干和木材品质的改良。在挪威，育种工作主要针对用于锯材生产的欧洲云杉，这反映了该树种对林业产业的重要性，因其约占采伐原木材积的73%。
将改良遗传材料纳入育林实践可以提高采伐潜力，同时减少对天然林的压力。与多样化经营相结合，改良的更新材料可能增强碳固存和木材产量。北欧地区的田间试验表明，遗传改良材料可使材积生长提高约10–25%，具体取决于育种世代、立地生产力和气候。然而，已有研究主要关注单一的FES，特别是木材生产或碳固存，并未明确处理多种服务之间的权衡。尽管最近在芬诺斯坎迪亚国家尺度上应用了多目标优化方法，但这些方法尚未将遗传改良纳入优化框架。因此，遗传改良与森林经营对FES供给的联合效应仍知之甚少。为弥补这一空白，研究人员利用情景分析评估了将遗传改良纳入森林经营如何影响挪威的多种FES及其权衡。研究人员比较了三种策略：常规经营、仅以提高生长为目标的遗传改良、以及生长与木材品质联合改良。具体而言，研究回答了以下问题：遗传改良如何与森林经营相结合以最大化多种FES的供给；不同育种策略如何影响FES之间的权衡；不同水平的遗传增益如何影响未来的FES指标。
研究人员在三种情景下模拟了不同的生态系统服务，并应用多目标优化框架来识别能够最大化木材生产、生物多样性和气候减缓的管理与育种组合。随后，从采伐需求、长期FES轨迹、空间格局以及对不同遗传增益水平的敏感性等方面对优化情景进行了评估。
**论文解读：遗传改良与森林经营协同塑造挪威森林多功能性**
**1. 研究背景与问题**
全球森林经营正从单一木材生产转向多目标可持续经营，需在木材供给与生物多样性保护、气候调节、水源涵养和游憩等多种森林生态系统服务（FES）之间寻求平衡。随着生物经济战略的推进，木材需求持续增长，这加剧了FES之间的权衡，尤其是木材生产与生物多样性、气候调节之间的冲突。气候变化进一步通过改变生长条件和增加树木脆弱性而放大这些挑战。在此背景下，遗传改良被视为提升森林生产力与韧性的潜在工具。北欧自20世纪40年代末启动的针叶树育种项目（主要针对欧洲云杉和欧洲赤松）已显著提高材积生长和木材品质，例如挪威云杉第一代种子园可使材积增加约20%，1.5代种子园增益可达37%。然而，已有研究大多仅评估遗传改良对木材生产或碳固存的单一影响，未将其纳入多目标优化框架，也缺乏对多种FES间权衡的综合分析。挪威正通过国家林业指南积极推广遗传改良材料，目前改良种子已占欧洲云杉人工造林面积的大部分。因此，亟需评估遗传改良与森林经营策略的整合如何影响国家尺度的FES供给及权衡关系。
**2. 研究目标与情景设计**
研究人员利用挪威国家森林资源清查（NFI）2018–2022年数据，基于单木生长模拟器SiTree进行了100年（2023–2113）森林动态模拟。遗传增益通过调整立地指数（SI）实现，并根据育种区、海拔及物种设定不同的增益系数。研究定义了七种经营制度：保留林（SA）、常规皆伐经营（BAU）、延长轮伐期的BAU（EBAU）、高强度经营（INT）、短轮伐期高强度经营（SINT）、连续覆盖林业（CCF）和混交林经营（MULT），其中部分经营制度同时模拟了使用遗传改良材料（如BAU_gen）。在此基础上构建三种情景：无遗传增益基准情景、仅生长增益情景（Genetic Growth）、生长与品质联合增益情景（Genetic Growth & Quality），后者将锯材原木出材率从55%提高至65%。研究人员进一步采用多目标优化框架MultiOptForest，以采伐净收益、生物能源采伐剩余物（GROT）、生态热点面积、死木体积、活立木碳固存和木材产品碳储存（HWP）为优化目标，并设置国家木材需求（源自GLOBIOM-forest模型）为硬约束，识别帕累托最优经营组合。此外，还通过调整增益水平（低增益5%/8%，高增益10%/15%）进行敏感性分析。
**3. 主要结果**
**3.1 遗传增益对生态系统服务供给的影响**
相对于无遗传增益基准情景，两种遗传增益情景均提高了经济效益，其中生长与品质联合增益情景（Genetic Growth & Quality）的增益最为显著。采伐剩余物（GROT）产量接近基准水平。生态热点面积在两种遗传增益情景下均增加，尤其以联合增益情景更为明显。死木体积在仅生长增益情景下接近基准，而联合增益情景在2070年后出现逐步长期增加。木材产品碳储存（HWP）在两种遗传增益情景下均持续高于基准，联合增益情景增幅更大。活立木碳固存则随时间波动，未呈现一致趋势。
**3.2 生态系统服务间的权衡与协同**
聚合FES类别之间的成对相关分析显示，木材–生物能源相关性在所有情景中均保持强正相关。木材–生物多样性和生物能源–生物多样性相关性接近零，表明相互作用有限。木材–气候和生物能源–气候相关性从中期开始从接近零上升至中等正相关。遗传增益情景在大部分时期维持较高的相关性，特别是生物能源–气候关系。总体而言，遗传改良并未从根本上改变FES间的相关结构，但略微调整了关键关系的强度和时间动态。
**3.3 采伐分布与经营策略优化**
空间采伐格局在情景间基本相似，南部和中部地区采伐量最高，立地生产力仍是决定采伐分配的主导因素。所有情景均满足预测的全国木材需求。锯材产量随时间增加，联合增益情景最高；纸浆材产量逐渐下降；采伐剩余物保持相对稳定。优化结果显示，保留林（SA）比例从无遗传增益情景的34.2%增加到联合增益情景的39.0%，而仅生长增益情景下略降至32.4%。常规经营（BAU）及其延长轮伐变体（EBAU）在基准情景中占44.9%，在遗传增益情景下保持相似，但BAU变体份额在联合增益情景中略有下降。集约经营（INT和SINT）占比稳定在16.8%–17.5%。遗传增强变体（如EBAU_gen、MULT_gen）在两种遗传增益情景下更加突出，经营策略组合更加多样化。连续覆盖林业（CCF）占比虽低，但在联合增益情景下从0.2%增加至0.8%。
**3.4 不同遗传增益水平的敏感性分析**
在测试不同遗传增益水平时，仅采伐净收益和生态热点面积出现明显变化。高增益情景（10%/15%）下采伐净收益略高于基准增益（8%/10%），低增益（5%/8%）则与基准接近，表明优化框架通过管理再分配稳定了经济产出。生态热点面积随时间持续增加，在仅生长增益情景下，高增益导致热点面积扩张最大，而联合增益情景下各增益水平轨迹最终趋于一致，说明当同时针对木材品质时，热点面积增益对不同增益水平具有稳健性。
**4. 讨论与结论**
遗传改良与多样化经营相结合可增强多种FES，尤其当遗传增益同时针对生长和木材品质时效果最大。采伐净收益是响应最强烈且一致的指标，联合增益情景相对基准情景每年增加约5100万挪威克朗（约500万欧元），表明改良材料的长期生产力收益可证明育种投资的合理性。生态热点面积的增加和死木的长期积累更可能是优化驱动的管理重新分配所致，而非遗传改良对生态过程的直接影响。木材产品碳储存的增加与锯材产量提高一致，而活立木碳固存的响应较弱，说明遗传改良的气候效益依赖于与维持立地生产力的管理实践的整合。
遗传改良并未改变空间采伐模式，而是放大了立地生产力差异。保留林面积的扩大（联合增益情景下达39%）表明，提高锯材价值可使采伐目标在较小面积上实现，从而为保护留出空间，有助于实现欧盟30%土地保护目标。但仅提高生长并不能自动促进保留林扩张。多数生态系统服务指标对遗传增益水平变化不敏感，提示存在阈值效应：超过最低增益水平后边际收益递减。因此，与增益的绝对大小相比，改良材料在景观尺度的战略性配置对稳定的多功能产出更为关键。
研究结论指出，遗传改良与森林经营的整合为协调木材生产与其他FES提供了可行途径。当改良同时针对生长和木材品质时效果最强，可提高采伐价值并改善选定的结构性生物多样性指标，同时在不影响采伐需求的情况下扩大保留林面积。遗传改良并未根本改变空间采伐格局或FES间的相关结构，长期多功能结果更多取决于改良材料如何被整合到经营系统中，而非遗传增益的精确数值。增益水平的变动对多数FES指标影响较小，意味着中等水平的遗传改良即可在灵活的景观尺度经营下支持稳定的多功功能产出。然而，所采用的结构性生物多样性指标仅涵盖有限的生态维度，可能低估了更广泛的生物多样性权衡。未来研究需纳入更全面的生物多样性指标、更明确的空间分析方法，并将抗逆性性状纳入育种策略。
