《Current Forestry Reports》：Review of the Effectiveness of Soil Inoculation to Improve Tree Seedling and Sapling Performance
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目的综述：大规模森林恢复的成功在很大程度上取决于树木幼苗和幼树的建植，而土壤接种有益微生物被提议作为支持这种建植的一种工具。本叙述性综述旨在评估近期文献，以回答三个主要问题：土壤接种是否能够提高树木幼苗和幼树的生长表现；林业中使用了哪些类型的接种剂；以及在恢复
目的综述：大规模森林恢复的成功在很大程度上取决于树木幼苗和幼树的建植，而土壤接种有益微生物被提议作为支持这种建植的一种工具。本叙述性综述旨在评估近期文献，以回答三个主要问题：土壤接种是否能够提高树木幼苗和幼树的生长表现；林业中使用了哪些类型的接种剂；以及在恢复应用中，哪些因素决定了接种是否成功。
近期发现：菌根真菌（mycorrhizal fungi）是研究最多的接种剂，研究证实它们能够促进幼树生长，尤其是在退化和低磷（phosphorus-poor）土壤中。其他接种剂类群，如深色有隔内生真菌（dark septate endophytes, DSE）、植物促生细菌（plant growth-promoting bacteria, PGPB）、原生生物（protists）和菌根辅助细菌（mycorrhiza helper bacteria, MHB）也展现出潜力，但研究相对较少。多物种联合体（multi-species consortia）似乎比单一菌株表现更好，本地或局部适应的接种剂通常优于商业化的广适性产品。接种结果还取决于宿主树种、菌根类型、接种物的来源、数量和活性，以及生物群系（biome）。
总结：土壤接种是一种有前景但并非保证有效的工具，用于改善幼树的建植和生长。当将本地适应和多物种的接种剂应用于高菌根依赖性宿主以及退化和接种物受限的土壤时，其效益最为一致。未来研究应弥合温室与田间之间的差距，确定剂量和质量标准，并将生态安全性视为接种实践中的常规部分。
引言：大规模森林恢复的成功取决于树木幼苗和幼树的建植，而土壤退化和有益微生物群落缺失常导致建植失败。土壤接种通过引入有益微生物，可能促进植物-微生物共生、提高养分循环和幼苗存活。然而接种效果受多种因素影响，且不同研究结果不一致，因此需要批判性评估。
综述方法与范围：本文为叙述性综述，检索了Web of Science、Scopus和Google Scholar，使用多个关键词组合，重点检索近十年文献，也包括概念重要的早期研究。纳入研究涵盖温室、苗圃和田间，主要关注木本植物幼苗和幼树对接种的响应。文献选择基于概念相关性，而非预先注册的协议。
林业中使用的土壤接种剂类型：可分为菌根真菌、深色有隔内生真菌（DSE）、植物促生细菌（PGPB）、原生生物以及联合接种和全土接种等。其中联合接种和全土接种是应用策略，可同时引入多种类群，因此与生物类群并列介绍。
菌根真菌：菌根真菌是最受关注的接种剂。商业产品广泛存在，但质量参差不齐，活性繁殖体含量低、污染等问题导致效果不稳定。外生菌根（ectomycorrhizal, ECM）接种可提高针叶树生长，但对应激抗性影响不显著；丛枝菌根（arbuscular mycorrhizal, AM）接种的效果取决于宿主树种和土壤条件。长期研究发现，苗圃接种某些ECM真菌可在数年后仍维持优势并提升林分生产力，但此类长期数据罕见。
共同菌根网络：当一个菌根真菌的菌丝连接多株植物时形成共同菌根网络（common mycorrhizal networks, CMNs），可能通过提供接种源、转移碳和养分等方式促进幼苗建植。然而，其普遍性和重要性存在学术争议，部分证据被质疑，但也有研究显示在特定条件下网络连接可提高幼苗存活和生长。保留现有网络可成为接种的替代或补充。
深色有隔内生真菌：DSE是根内一类形态学定义的子囊菌，广泛分布于胁迫环境。接种DSE可促进根系生长、提高耐旱性和抗病性。全球荟萃分析显示其对树木生长有显著正效应。此外，DSE菌丝富含黑色素，可能增加土壤碳稳定性，但这一效应在树木中证据尚不充分。
植物促生细菌：PGPR通过固氮、溶磷、产生植物激素（如吲哚乙酸IAA）和ACC脱氨酶等机制促进植物生长，尤其能缓解干旱胁迫。在树木上的研究少于菌根真菌，但已有研究显示PGPR可提高乡土树种生长和水分亏缺下的光合表现。
原生生物接种剂：原生生物是土壤食物网的重要消费者，通过取食细菌和真菌影响微生物群落结构和养分循环，并可刺激植物促生菌。在农业系统中，原生生物接种可改变根际群落并促进植物生长，但在林业和苗木生产中尚未有测试，因此是新颖且待开发的方向。
联合接种与多界方法：同时应用多种有益微生物可获得协同效应。全球荟萃分析表明，多物种联合体对植物生长的促进效应比单菌株更强。菌根辅助细菌（MHB）是重要的联合接种伙伴，可特异性促进菌根真菌定殖。然而，联合体成员间相互作用复杂，设计有效联合体需要基于树木相关功能，而不是直接移植农业配方。
全土接种与群落级转移：全土接种将参考生态系统的完整微生物群落转移至目标地，可恢复土壤微生物群落并引导植物群落向目标状态发展，但也会引入病原体和拮抗生物，导致结果不确定性高。该方法在农田弃耕地恢复中有前景，但树木研究仍较少，需要大量供体土壤，且存在过度采集风险。
影响土壤接种有效性的因素：接种效果并非普适，受多因素交互影响，包括宿主物种、菌根类型、接种物来源和数量、生物群系、土壤退化程度等。
宿主树种与菌根依赖性：不同树种对菌根依赖性不同，根系形态特征与响应程度之间的关系并不一致，需经验性判定。接种实验中，同一接种处理对不同树种效果差异明显；ECM和AM树种反应也可能不同，甚至产生相反的植物-土壤反馈。
接种物来源与数量：本地或局部适应的接种剂通常优于商业广适性产品，但需注意新鲜度和活性差异。接种量对效果有显著影响，需达到阈值才能克服土著群落抵抗，但大量施用可能破坏供体地，且需区分养分效应。
不同生物群系的接种：热带土壤磷限制强，AM接种在低磷环境下有益，但高温和快速养分循环要求菌株快速建立。温带森林同时存在AM和ECM，需针对缺乏特定菌根伙伴的树种接种，效果因树种特异性强。北方森林以ECM为主，冷酸土壤和有机养分限制要求选择耐冷、能动员有机养分的菌株，但并非所有生境都缺乏接种物。
未来方向与建议：首要弥合温室与田间结果差距，开展长期野外试验并重新评估已有试验。需标准化报告接种物的活性和定殖情况。深色有隔内生真菌、原生生物和MHB在林业中研究不足。联合体设计应基于功能互补，而非试错。需制定接种物质量、剂量和生态安全标准，并促进科学与实践结合。
结论：土壤接种是改善幼苗建植和生长的手段，但效果依赖特定条件。当采用本地适应、多物种接种剂应用于高菌根依赖性树种和退化缺接种物土壤时，效益最稳定。未来需注意生态安全，并缩小研究与应用的差距。
