中国杭州湾河口盐沼中维管植物对甲烷排放的物种特异性效应

《Agricultural and Forest Meteorology》：Species-specific effects of vascular plants on methane emissions from estuarine saltmarshes in Hangzhou Bay, China

　　

• •
  CH₄排放表现出强烈的季节性，74.9–87.9%发生在生长季。
• •
  Spartina alterniflora盐沼排放的CH₄最多可达本地盐沼的59.9倍。
• •
  增强的CH₄释放与较高的生产力、碳输入及通气组织运输有关。
• •
  盐度与SOC或AGB的比值比单独使用盐度能解释更多的CH₄变异。
• •
  结合土壤碳和植物性状可提高CH₄排放预测并降低不确定性。

引言

盐沼是一种沿海湿地，通常位于温带和亚热带地区的河口或近岸潮间带（Mitsch and Gosselink, 2015）。其特征是由河流径流和海洋潮汐共同作用形成的咸水或半咸水环境。作为重要的蓝碳（C）生态系统，盐沼的原生生产力和碳输入范围广泛，其高值可与高产淡水湿地相媲美。同时，咸水或半咸水条件可以强烈抑制甲烷（CH₄）的产生和排放，使盐沼在维持较高碳输入的同时保持相对有利的温室气体收支。此外，尽管潮汐交换会导致部分溶解性有机碳（DOC）流失，但盐沼仍能有效捕获和储存来自陆地和海洋的外源碳（Kirwan and Megonigal, 2013）。因此，沿海盐沼具有较高的碳封存能力，碳封存速率可达0.89至1.54 kg C m^?2 yr^?1，是陆地森林的10–100倍（McLeod et al., 2011; Van de Broek et al., 2016）。因此，盐沼的保护和修复日益被公认为区域、国家和全球气候变化适应与减缓战略的重要组成部分（Kauffman et al., 2020）。

然而，厌氧条件下的碳积累会刺激沿海湿地CH₄的产生和排放。Al-Haj and Fulweiler（2020）估计，包括盐沼、红树林和海草床在内的浅水植被型沿海生态系统年排放5.28–6.24 Tg CH₄，占海洋CH₄总排放量的50–90%。特别是，按质量计，CH₄的持续通量全球增温潜势（SGWP）在20年和100年时间尺度上分别是二氧化碳（CO₂）的96和45倍（Neubauer and Megonigal, 2015）。因此，即使相对较低的CH₄排放也会大幅抵消沿海湿地长期碳封存的 climatic benefits。例如，Liu等（2020）报道，一个亚热带河口红树林的CH₄排放（156 kg CH₄ ha^?1 yr^?1）在20年时间尺度上抵消了CO₂吸收（28.7 Mg CO₂ ha^?1 yr^?1）产生的负辐射强迫的52.0%。同样，Hill and Vargas（2022）发现，中大西洋的一个温带潮汐盐沼表现为净温室气体（GHG）源，CH₄排放（216 kg CH₄ ha^?1 yr^?1）完全超过了CO₂封存（8.13 Mg CO₂ ha^?1 yr^?1）。近期，Rosentreter等（2023）汇编了全球植被型沿海湿地GHG通量数据集，表明在20年GWP基础上，CH₄排放可使沿海CO₂汇减少6.23–18.7%。然而，不同环境梯度（如盐度、碳有效性等）和植被类型间CH₄排放估计仍存在较大不确定性，增加了评估沿海湿地净气候效益的难度（Al-Haj and Fulweiler, 2020）。

在调控沿海湿地CH₄排放的各种环境因素中，盐度（作为硫酸盐可用性的代理指标）被广泛认为是一个主要控制因子。这是因为产甲烷菌通常在竞争性底物（如乙酸和H₂）方面被硫酸盐还原菌所压制，后者拥有比产甲烷作用更有利的能量代谢（Trifunovic et al., 2020）。基于对31个盐沼实地观测的综合分析，Poffenbarger等（2011）提出了18 ppt的盐度阈值，超过该阈值CH₄排放可视为可忽略不计。然而，近期研究记录了高盐度湿地存在可观的CH₄排放。例如，Yuan等（2025）报道了一个多盐度（28.4 ppt）盐沼的年CH₄排放量为144 kg CH₄ ha^?1 yr^?1，可能由于其较高的大气初级生产力（65.2 Mg CO₂ ha^?1 yr^?1）显著增加了产甲烷菌的底物供应。相比之下，Zhao等（2023）在一个低盐度（0.92–1.03 ppt）、初级生产力较低（1.19–11.55 kg CH₄ ha^?1 yr^?1）的湿地观测到相对较低的CH₄排放（1.75–44.21 kg CH₄ ha^?1 yr^?1）。这些对比观察表明，盐度对CH₄排放的影响受到诸多因素的强烈调节，尤其是生态系统生产力和植被性状。

总体而言，湿地植物主要通过调控底物供应和作为CH₄运输通道（烟囱效应）来调节CH₄动态。通过光合固碳，植物以凋落物、根系残体和根系分泌物等形式将活性有机碳输入土壤（Str?m et al., 2005; Mueller et al., 2016）。这些输入既为产甲烷作用提供了竞争性底物（如乙酸和H₂），也提供了非竞争性底物（如甲醇、甲胺和甲硫醇）（Yuan et al., 2019）。此外，根系分泌物和沉积的有机质可在根际局部积累，强烈刺激硫酸盐还原菌的活性，导致硫酸盐快速消耗（Maltby et al., 2016; Michal et al., 2017; Zhuang et al., 2018）。当微生物硫酸盐消耗速率快于周围沉积物的扩散补给时，植物根系周围可形成硫酸盐耗竭的微环境，从而放松了对产甲烷菌的竞争限制，即使在咸水环境中也能促进CH₄产生（Rabenhorst et al., 2010）。此外，植物通气组织可通过扩散或对流流动促进CH₄从厌氧沉积物向大气的运输（Gomez-Casanovas et al., 2020; Helfter et al., 2022），从而有效绕过有氧氧化区（Ding et al., 2005; Sun et al., 2012）。在某些湿地中，植物介导的运输可占总CH₄排放的99%（Zhao et al., 2023）。因此，物种特异性植物性状可能通过其对碳输入和运输效率的综合影响来调节盐度对CH₄排放的抑制程度。

在此，我们在杭州湾河口盐沼开展了一年的原位CH₄通量观测，比较了由本地物种P. australis和S. mariqueter主导的盐沼群落、入侵物种S. alterniflora主导的盐沼群落以及邻近裸滩的CH₄排放。这些站点潮水条件大致相当、盐度范围相对较窄，为解析维管植物群落对CH₄排放的物种特异性效应提供了合适的局部背景。通过将CH₄通量观测与孔隙水特性和植被–土壤属性同步观测相结合，我们考察了不同植物群落如何影响局部CH₄排放的大小、季节动态及潜在机制。我们进一步汇编了全球盐沼CH₄观测数据集，并以传统的基于盐度的解释框架为参照，评估纳入植被或土壤碳相关信息是否能改善对全球盐沼系统间CH₄排放变异的解释。

章节摘要

研究区

杭州湾是东海的一个喇叭状河口，位于中国浙江省（121°05′E至121°22′E，30°14′N至30°20′N）。它接收钱塘江的淡水输入，并支撑着一个受不规则半日潮影响的典型河口湿地生态系统（图1）。该地区属北亚热带海洋性季风气候，多年平均气温为16.0°C，降水量为1,273 mm。

研究区位于安岛沙洲沿岸的

植物与土壤特性

S. alterniflora盐沼在各站点中表现出最高的生物量（表1）。基于一元方差分析后Tukey事后检验，其地上和地下生物量分别为2.95 ± 0.33和4.23 ± 1.22 kg m^?2，分别是P. australis盐沼的1.55和1.97倍（P < 0.001）。S. mariqueter盐沼的地上生物量为0.48 ± 0.01 kg m^?2，显著低于S. alterniflora和P. australis盐沼（P < 0.001），尽管其茎密度在各站点中最高，

杭州湾盐沼中植被介导的CH₄排放调节

杭州湾裸滩表现出相对较低的CH₄排放，这反映了碳底物供应有限和缺乏维管植物的综合效应。在植被覆盖站点中，尽管潮汐和盐度条件大致相当，但CH₄通量在不同植被类型间差异显著，凸显了CH₄循环受到强烈的物种特异性控制（Str?m et al., 2003; Mueller et al., 2020）。特别是，入侵物种S. alterniflora盐沼表现出

结论

基于全年原位观测，本研究评估了杭州湾不同类型盐沼植被的物种特异性CH₄排放，并进一步利用全球综合数据考察植被和土壤碳相关信息是否能改善基于盐度对更广泛盐沼系统间CH₄变异的解释。在局部尺度上，CH₄通量表现出强烈的季节动态，主要由植物物候和温度驱动，大部分排放发生在

CRediT作者贡献声明

王慧勤：撰写初稿、调查研究、形式化分析。吴娴：方法论、形式化分析。董艳红：指导、方法论、调查研究。李俊杰：软件、方法论、调查研究。刘德炎：软件、方法论、调查研究。丁伟新：验证、指导、概念化。袁俊杰：撰写–审阅与编辑、验证、方法论、调查研究、获取资金、概念化。

Huiqin Wang | Xian Wu | Yanhong Dong | Junjie Li | Deyan Liu | Weixin Ding | Junji Yuan