引言
土壤有机碳(SOC)是反映土壤肥力的基本指标(Ma et al., 2023)。依据其形成途径、持存性与功能,SOC主要由颗粒态有机碳(POC)和矿物结合态有机碳(MAOC)组成(Lavallee et al., 2020)。POC主要来自部分分解的植物残体,通常与土壤团聚体相关(Cotrufo et al., 2019, Lavallee et al., 2020)。其周转时间相对较短(数年至数十年),是土壤活性碳库的关键组成部分(Jiang et al., 2025, Lavallee et al., 2020)。相比之下,MAOC主要来源于微生物残体或高度分解的有机质(Cotrufo et al., 2019),通过化学键合或物理吸附于黏土矿物及铁铝氧化物而被稳定化,因而周转时间更长(数百年),构成土壤惰性碳库的主要部分(Cotrufo et al., 2019, Lavallee et al., 2020)。因此,维持SOC含量处于稳定水平,在很大程度上取决于施入植物残体后POC与MAOC之间的动态平衡。然而,其中的微生物机制尚不清楚。
土壤微生物是将植物残体来源的碳转化为SOC的主要驱动力(Liang et al., 2017, Miao et al., 2025)。该过程主要通过两条途径实现:(1)微生物分泌胞外酶(如氧化还原酶和水解酶)来分解或转化高分子量植物来源的碳,从而促进植物来源碳向土壤的输入;(2)微生物直接同化低分子量植物来源底物,将其转化为细胞生物质。通过微生物细胞反复生长、种群增殖以及微生物残体碳(MNC)的产生与积累,植物来源的碳随后被纳入土壤(Liang et al., 2017)。MNC是细菌残体碳(BNC)与真菌残体碳(FNC)的总和(Wang et al., 2021)。BNC主要来源于细菌细胞壁残体,尤其是胞壁酸,而FNC主要来自真菌细胞壁中的几丁质,其主要成分为氨基葡萄糖(Wang et al., 2021)。虽然细菌细胞壁中也存在氨基葡萄糖,但真菌的贡献要大得多(Wang et al., 2021)。这些发现表明,植物残体施入后POC与MAOC的形成受到不同土壤微生物、微生物功能以及不同MNC组分的共同调控(Fu et al., 2025a, Niu et al., 2024)。
细菌主要通过分泌β-葡萄糖苷酶等水解酶来分解低复杂度的植物残体(Liu et al., 2025, Miao et al., 2025)。相比之下,真菌则通过氧化酶分解更具惰性(高复杂度)的残体(Huang et al., 2024, Miao et al., 2025)。田间试验表明,在一次性施用植物残体后的第4或第6年,POC的变化与细菌、真菌和放线菌的水解酶活性及磷脂脂肪酸(PLFA)含量显著相关,而POC与MAOC之比则与革兰氏阳性菌与革兰氏阴性菌PLFA比值(G+/G?)呈显著正相关(Chen et al., 2024, Zhang et al., 2024b)。同样,培养试验显示,富集于POC组分中的细菌和真菌主要负责土壤碳矿化(Fu et al., 2025a),意味着在施用植物残体后,POC持续积累的效率有限。相反,与MAOC相关联的微生物则通过微生物–矿物相互作用促进残体来源碳向MNC的转化(Fu et al., 2025a)。此外,作为细菌和真菌的关键捕食者,土壤原生动物在塑造微生物群落结构方面发挥关键作用(Liao et al., 2024, Oliverio et al., 2020)。由此可以推断,土壤原生动物也可能影响POC与MAOC的积累动态,然而,这一潜在影响在现有文献中受到的关注十分有限。因此,以往研究忽视了田间条件下一次性施用植物残体后POC与MAOC形成的多年动态及其潜在的微生物机制。这一空白阻碍了对二者时间形成途径的全面理解。
纯木质泥炭(WP)是在高温、低氧及微生物活性受限的条件下由木本植物形成的有机材料,富含腐殖质等惰性碳组分(Zheng et al., 2024)。尽管一次性施用纯WP可在头一年内迅速提升SOC,但同时会显著提高土壤碳氮比。这种升高会引发氮素限制、抑制微生物活性,并最终阻碍作物产量(Zhao et al., 2020, Zhou et al., 2020)。因此,市售WP产品通常将纯WP与秸秆、有机激效剂配制而成,以增强微生物活性、促进秸秆分解,并加速养分循环与转化(Zhou et al., 2023)。以往研究表明,施用市售WP一年后,POC和MAOC含量显著增加,从而使SOC含量提升35%–54%(Chen et al., 2020, Fu et al., 2021, Zhou et al., 2023)。
我们假设,一次性施用市售WP后SOC的动态主要取决于POC与MAOC之间的动态平衡,且这两个碳库的浓度与不同的微生物特征密切相关。为检验这一假设,我们基于田间试验,监测了施用市售WP后第1年(WP1)、第2年(WP2)和第4年(WP4)SOC及其组分(即POC和MAOC)的动态变化。本研究的主要目标为:(1)量化施用市售WP后四年间SOC及其组分、土壤酶活性、MNC及其组分以及微生物群落组成(包括细菌、真菌和原生动物)的年际变化;(2)阐明SOC组分与土壤微生物群落、酶活性及MNC组分之间的关联;(3)确定调控SOC组分变化的最关键因素。