《Agriculture, Ecosystems & Environment》：Livestock dung as a link between vegetation and soil seed banks on the Tibetan Plateau
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•单一年份粪粒种子库的潜在输入比例较低（<0.8%），但对土壤种子库物种丰富度至关重要。•在高山草甸中，牦牛作为体内传播种子的散播者效果优于绵羊。•植被功能组成通过粪粒途径塑造土壤种子库。引言高山草地覆盖了约67%的青藏高原面积，提供关键的生态系统服务（Kato等，20
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单一年份粪粒种子库的潜在输入比例较低（<0.8%），但对土壤种子库物种丰富度至关重要。
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在高山草甸中，牦牛作为体内传播种子的散播者效果优于绵羊。
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植被功能组成通过粪粒途径塑造土壤种子库。
引言
高山草地覆盖了约67%的青藏高原面积，提供关键的生态系统服务（Kato等，2006；Dong等，2020；Wang等，2023），但正面临气候变化和过度放牧导致的严重退化和生物多样性丧失（Hopping等，2018；Li等，2019）。这些独特而脆弱的生态系统中的植被再生严重依赖于土壤种子库——即土壤和枯落物中存活种子的储库（Basto等，2015）。土壤种子库通过维持持续性种子以供未来萌发，确保地上干扰后的种群延续性（Thompson等，1996；An等，2020）。在高山草地中，以往研究（Shang等，2016；Ma等，2018；Chu等，2019）主要描述了土壤种子库对不同放牧强度的响应，一致揭示了放牧引起的组成变化——例如在重度放牧的草地中，一年生植物的比例更高，多年生种子较少（Ma等，2010；Ma等，2013；Shang等，2016）。然而，驱动种子库动态的机制仍知之甚少。传统研究强调直接种子雨（Welling和Laine，2002；Leder等，2022；Guo等，2024），在很大程度上忽视了体内传播（通过摄入和粪便排出传播种子）在补充和塑造土壤种子库中的重要作用。
粪粒种子库作为现存植被与土壤种子库之间的关键功能纽带（Wang和Hou，2021a；Liu等，2023）。这一纽带通过两个主要途径发挥作用：（1）为粪粒中的种子萌发提供微生境保护和养分（Yu等，2013b；Sitters和Venterink，2021），（2）通过选择性采食和消化过滤直接塑造土壤种子库组成（Wang等，2021；Zhao等，2022）。其组装是一个高度选择性的过程，同时受到食草动物特征和种子特性的过滤。食草动物通过特定的牧草偏好和消化策略决定种子的摄入和存活（Wang等，2017b；Wang和Hou，2025）。在青藏高原上，牦牛和藏羊是两种主要牲畜物种，在草地生态系统中发挥着不可或缺的作用（Long等，2008）。由于它们不同的体型、口器形态和消化生理特征，它们表现出不同的种子传播潜力（Wang和Hou，2021b）。例如，牦牛等大型反刍动物能传播更广泛范围的坚固种子（Long等，1999；Coverdale等，2021），而绵羊则表现出更强的消化过滤和选择性采食（Manzano等，2005）。
与此同时，成功进入粪粒种子库需要特定的种子特性。以往研究一致表明，粪粒种子库通常以小种子禾本科植物和草本双子叶植物为主，特别是石竹科、豆科和十字花科的物种（Malo和Suarez，1995；D'Hondt和Hoffmann，2011）。在形态上，消化存活的种子通常具有较小的质量、紧凑或球形的形状以及厚实不透水的种皮（Pakeman等，2002；Manzano等，2005；Pakeman和Eastwood，2013），使其能够抵抗瘤胃内的咀嚼和酶解（Pakeman等，2002；Picard等，2015）。在生理上，肠道通过对于具有物理休眠的种子（如许多豆科植物）起到天然破皮作用，打破休眠并增强后续萌发（Baskin和Baskin，2001）。因此，动物特征与种子特性之间的这种复杂相互作用系统性地塑造了粪粒种子库群落。
在更大尺度上，粪粒种子库的动态还受到生境类型和人为管理的进一步调控。在青藏高原上，高山灌丛和草甸代表了两种占主导但生态特征不同的生态系统。灌木作为"肥沃岛屿"（Cai等，2020），创造了影响动物行为的微环境，进而决定了粪粒沉积和分解的模式。灌木冠层还调节微气候条件，可能有助于粪粒中的种子萌发（Shen等，2022）。相反，高山草甸以更大的开放性和结构均一性为特征，受到不同的放牧压力和环境胁迫。这些生境特异性的动态最终塑造了不同的粪粒种子库群落。
此外，粪粒种子库与土壤种子库之间的自然联系因普遍存在的采集牦牛粪便作为燃料而发生了深刻改变。虽然这一传统做法通过保护稀疏的木本植被（如高山灌木）免于被砍伐为薪材而提供了意想不到的生态效益（Rhode等，2007；Jiang等，2020；Yu等，2013a），但它对种子传播构成了严重的空间过滤。牧民系统性地沿放牧路线和聚居区附近收集新鲜或半干的粪粒，导致快速、高频率的提取（通常在沉积后几天内），阻止了大量粪粒自然分解回归土壤。因此，这种管理活动扰乱了当地养分循环和粪粒对植被的"斑块效应"（Liu和Li，2016），从根本上短路了摄入种子的轨迹。因此，粪粒种子库不仅仅是现存植被的反映，而是动物介导传播、生境特征和人类管理过滤效应的综合结果。
虽然粪粒种子库的形成和生态功能已初步得到理解（Yu等，2013b；Wang等，2017b），但当前研究仍 largely 为描述性。关于粪粒种子库相对于土壤种子库的定量幅度仍存在关键的知识空白。为解决这一问题，本研究在青藏高原的高山灌丛和草甸中将野外调查与实验室实验相结合。我们旨在量化单一年份粪粒种子库（来自牦牛和绵羊）相对于多年累积土壤储库的潜在输入比例（PIR），并阐明牲畜作为连接地上植被和土壤种子库的功能向量的作用。鉴于前述牦牛和绵羊的统治地位以及它们不同的消化和采食特征，我们假设这两种食草动物将对种子库做出不同的贡献。具体而言，我们检验以下假设：（H1）粪粒种子库对总土壤种子库的潜在年输入比例将相对较低，且牦牛排出的可存活种子库密度和丰富度将显著高于绵羊；（H2）地上植被功能群组成将通过粪粒介导的途径间接驱动土壤种子库密度。最终，本研究为优化放牧管理以增强生态系统修复提供了理论基础。
章节摘要
研究区域与样地设计
本研究在青藏高原东北部（102°48'9"E，37°5′20"N）天祝县的朱紫溪龙镇（图S1a）的高山灌丛和草甸冷季牧场进行。两个牧场相距约20公里。该地区具有寒冷高原气候特征，有寒热季节之分，无绝对无霜期。年平均日照时数约为2600小时，平均降水量为416毫米，集中于
地上植被物种丰富度与群落组成
地上物种丰富度在灌丛内、灌丛间和草甸之间无显著差异（p > 0.05；图1a）。NMDS分析显示三种微生境之间的群落组成存在显著差异（stress = 0.056，R2 = 0.769，p = 0.001）（图1b）。样本沿主要排序轴（NMDS1）的分布表明，草甸的NMDS1得分显著（p < 0.05）大于灌丛内和
地上植被物种丰富度与群落组成
八月三种微生境之间的物种丰富度无显著差异（图1a），这可能归因于我们的调查与冷季放牧期（十一月至四月）的时间脱节。植物休眠期的放牧主要作为物理生物量移除（Fang等，2024），而调查前四个月的恢复期使丰富度得以完全恢复（Gao等，2019）。此外，有利的旺季条件可能使微生境趋于均一，
结论
本研究阐明了高山草地中地上植被、粪粒种子库和土壤种子库之间的定量和功能关系。在地上植被组成方面，灌丛生境中草本植物的相对重要性最高，而禾草、莎草和豆科植物是草甸中的主要功能群。土壤种子库在两个放牧期灌丛生境中表现出更高的物种丰富度，反映了微生境保护。粪粒种子库，
CRediT作者贡献声明
赵毅：撰写——审阅与编辑、撰写——初稿、可视化、验证、软件、方法学、正式分析、数据整理、概念化。口晓雪：调查。牟晓明：撰写——审阅与编辑。李一庄：调查。于英文：撰写——审阅与编辑、项目管理、方法学、调查、资金获取、概念化。
利益冲突声明
作者声明，他们没有已知的竞争性经济利益或个人关系可能影响本论文中报告的工作。
致谢
本研究由中国国家重点研发计划（2016YFC0501902）资助。
赵毅|口晓雪|牟晓明|李一庄|于英文
