中国东北松嫩平原苏打盐碱土中本地植物根际细菌群落的功能表征

《Applied Soil Ecology》：Functional profiling of rhizosphere bacterial communities associated with native plants in soda saline-alkali soils of the Songnen Plain, Northeast China

　　

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  苏打盐碱土中的根际细菌群落表现出强烈的空间异质性。
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  观察到较高的细菌多样性，但仅共享19个ASV，表明贝塔多样性显著。
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  假单胞菌门（Pseudomonadota）和革菌门（Gemmatimonadota）占据群落主导地位，且表现出相反的酶活性关系。
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  披碱草（Leymus chinensis）的根际蕴藏着功能富集的微生物组，具有修复潜力。

引言

全球干旱和半干旱地区的土壤盐碱化日益严重地削弱了农业生产力，对全球粮食安全构成重大威胁（Negacz等，2022）。全球盐碱地总面积约为13.81亿公顷，占陆地总面积的10.7%，中国位列盐碱地总面积占比最高的十个国家之一，这十个国家合计占全球盐碱地总面积的70%（FAO，2024）。因此，中国面临严峻的环境和农业挑战，尤其是在盐碱土广泛分布的东北地区（Wang等，2021）。在这些地区中，中国东北的松嫩平原受害尤为严重，被公认为世界三大苏打盐碱土区域之一（Sun等，2022）。

苏打盐碱土的特点是碳酸钠（Na₂CO₃和NaHCO₃）浓度高且pH值偏高，导致土壤质量下降和作物生长受限（Xing等，2024）。这些化学胁迫因素损害土壤物理性质，限制水分渗透和根系发育（Rezapour和Kalashypour，2017）。此外，过高的碱度和盐度会导致土壤分散、膨胀和结构破坏，显著降低孔隙度和透水性（Xing等，2024）。因此，这些条件导致养分缺乏和有机质流失，显著降低土壤肥力，使得这种类型的盐碱土成为最难以改良的土壤类型（Tian等，2023）。植物修复、化学改良剂和排水工程建设已被广泛应用于改善苏打盐碱土，通过增强土壤结构、养分可用性和微生物活性来维持农业生产（Xing等，2024）。

然而，微生物驱动的修复策略正作为化学和物理破坏性方法的可持续替代方案，在缓解农业生态系统中碱化胁迫方面崭露头角（Wang等，2023）。微生物干预通过自我强化的生态反馈机制独特地恢复土壤功能，例如分泌有机酸以中和碱度，以及通过酶的磷酸溶解作用来对抗养分固定（Pan和Cai，2023；Ezenwanne等，2026）。根际细菌群落对环境梯度高度敏感，包括盐度、碱度、养分有效性和寄主植物种类，这些因素均影响群落组装和生态功能。因此，群落结构的变化可能伴随着功能潜力的变化，影响盐碱条件下的养分循环、胁迫适应和整体土壤功能（Fu等，2025）。细菌群落驱动着维持土壤肥力所需的生物地球化学循环，氮转化途径（如硝化作用和反硝化作用）对离子失衡和极端pH值表现出显著敏感性（Cui等，2016；Kuypers等，2018）。最新研究揭示了分类群特异性适应，盐土中的盐单胞菌（Halomonas）菌株携带氮同化和磷转运基因，在渗透胁迫下为植物生长提供协同支持（Hernández-Soto等，2023）。此外，Wang等（2021）报道枯草芽孢杆菌（Bacillus subtilis）通过产生葡萄糖酸调节根际pH值来缓解盐碱双重胁迫，同时抑制磷酸钙沉淀以提高磷的生物有效性，这种双重作用机制对于退化土壤的修复至关重要。尽管取得了这些进展，苏打盐碱土生态系统微生物组的功能潜力仍未得到充分探索。需要进一步的研究来增进我们对苏打盐碱土生物修复中微生物机制和功能通路的理解。

植物与微生物组的协同相互作用在这些环境中实现长期生态系统恢复仍然至关重要（Gao等，2025）。半干旱盐碱地区和干旱沙漠中的几种具有韧性的植物物种通过生理、形态和生化适应来抵御极端环境，使它们不仅能够存活，还能减轻苏打盐碱土造成的生态退化（Navarro-Torre等，2023；Hu等，2024）。对披碱草（Leymus chinensis）的研究表明，盐碱胁迫重塑了根际微生物群落，细菌多样性在胁迫下达到峰值而真菌多样性下降，表明细菌与土壤盐碱化的关联更为紧密，在缓冲植物免受盐碱胁迫方面比真菌更具影响力，从而将细菌定位为退化环境中植物存活和土壤修复的关键驱动因素（Liu等，2022）。这强调了植物-微生物组相互作用在调节盐碱土中植物胁迫耐受性和生态系统韧性方面的重要作用。此外，Hu等（2024）指出，种植盐角草（Suaeda salsa）和地肤子（Bassia scoparia）等盐生植物通过降低pH值和盐度、刺激土壤酶活性、丰富根际微生物多样性和网络复杂性来增强盐碱土修复。这些植物-微生物组相互作用不仅推动了更高的生态系统多功能性，还将盐生植物定位为可持续修复退化盐碱地的实用生物工具。然而，这些研究中的功能解释存在局限性，因为16S rRNA扩增子测序只能推断基因和通路，无法直接测量微生物功能。

尽管越来越多的研究认识到根际微生物在盐碱生态系统中的重要性，但与不同耐盐植物相关的细菌群落的空间变异和功能潜力仍未得到充分理解（Li等，2025；Wang，2025；Zhang等，2025）。先前的研究采用了不同方法来表征苏打盐碱土根际土壤中的细菌群落（Mangoma等，2024；Nan等，2022；Wang等，2026）。例如，Nan等（2022）仅在单一地点检查了细菌群落多样性，这限制了更广泛的空间推断。相比之下，Mangoma等（2024）利用鸟枪法宏基因组学揭示了苏打天然水环境中的群落组成和潜在功能。然而，关于根际细菌群落如何在苏打盐碱土广泛空间梯度上变化，以及这些组成模式如何与土壤性质、实测酶活性和推断的功能潜力相关联，目前了解甚少。基于上述，本研究将重点扩展到细菌群落的功能角色，特别是中国东北松嫩平原本土植物根际土壤中的细菌群落。

我们假设，与苏打盐碱耐受植物相关的根际细菌群落表现出独特的群落结构和与胁迫适应、养分循环和环境韧性相关的功能潜力，从而有助于这些土壤的生态功能。利用高通量定量16S rRNA扩增子测序、功能分析和土壤物理化学检测，本研究旨在表征与土壤盐度和碱度梯度及植物韧性相关的细菌群落结构和推断功能。研究结果有望为理解植物适应机制和苏打盐碱土生态功能背后的微生物机制提供见解。

章节摘要

选址与样本采集

研究区域位于中国东北松嫩平原，具有温带季风气候和广泛的苏打盐碱土（补充图S1）。该区域年平均气温为3.9至5.2°C，年均降水量为450至900毫米，蒸发量为900至1800毫米，日照时数为2200至3000小时。该地区以盐碱环境为特征，有利于多种

苏打盐碱土根际土壤的物理化学性质和酶活性

根际土壤样本的物理化学性质在不同地点之间表现出显著差异（P < 0.05）（表1）。不同地点的土壤样本均显示出极高的碱度（pH > 7），其中ZZ地点的pH值最高（10.97 ± 0.00），BC地点的pH值最低（7.72 ± 0.23）。电导率（EC）在SY地点显著高于其他地区（5.85 ± 0.06 mS·cm^?1）。N_A地点记录到最高且有显著性的含水量（28.36 ± 0.06%），而

中国东北松嫩平原苏打盐碱土根际土壤物理化学性质的表征

根际土壤的物理化学性质作为主要的环境过滤器，调控着植物生长表现、微生物活性和养分循环（Solomon等，2024）。然而，由于不同地点采集了不同植物物种的样本，观测到的根际土壤物理化学性质差异可能反映了地点特定的土壤条件与植物相关根际效应的综合影响，而非单纯的寄主效应。此外，

结论

本研究调查了中国东北松嫩平原苏打盐碱土中本土植物根际细菌群落的分类组成和推测功能谱。这些群落以假单胞菌门（Pseudomonadota）、革菌门（Gemmatimonadota）和放线菌门（Actinomycetota）为主，其组成随土壤pH值和盐度变化。不同地点的酶活性也存在差异，表明微生物介导的土壤过程存在空间异质性。基于16S rRNA的

CRediT作者贡献声明

Bonaventure Chidi Ezenwanne：撰写—审阅与编辑、撰写—原稿、可视化、验证、方法论、数据管理。Jiang Huifang（蒋惠芳）：撰写—审阅与编辑、撰写—原稿、验证、方法论、数据管理。Charles Obinwanne Okoye：撰写—审阅与编辑、方法论、正式分析、数据管理。Chen Xunfeng（陈训峰）：验证、方法论、调查。Gao Lu（高露）：验证、方法论、调查。Wu Yanfang（吴彦芳）：验证、方法论、调查。

利益冲突声明

作者声明不存在已知的可能影响本文所报告工作的竞争性经济利益或个人关系。

致谢

本研究得到国家自然科学基金（31671754）和江苏大学优秀人才科研启动基金（15JDG012）的支持。

Bonaventure Chidi Ezenwanne|Jiang Huifang|Charles Obinwanne Okoye|Chen Xunfeng|Gao Lu|Wu Yanfang|Jiang Jianxiong