形成虫瘿的昆虫代表了一种极端的植物食性特化类型，即昆虫在寄主植物上诱导产生新型生长结构，为发育中的幼体提供栖息和营养（Espírito-Santo and Fernandes 参考文献 Espírito-Santo 和 Fernandes2007）。虫瘿的生长由昆虫的遗传决定，并作为一种复杂的延伸表型存在（Stone and Sch?nrogge 参考文献 Stone 和 Sch?nrogge2003）。诱导虫瘿的能力已在多个目级分类群中独立进化，包括缨翅目、半翅目、双翅目、膜翅目、鳞翅目和鞘翅目（Csóka 等 参考文献 Csóka、Stone 和 Melika2005；Miller and Raman 参考文献 Miller III 和 Raman2019）。任何形成虫瘿的昆虫都必须进化出的一项关键适应是穿过瘿组织的方式，因为在某些物种中，瘿组织可能较厚且木质化。这一过程在不同谱系中以不同方式发生。例如，许多形成虫瘿的双翅目昆虫在幼虫阶段完成大部分出洞挖掘工作（Gagné 参考文献 Gagné1989），而膜翅目的瘿形成者则在幼虫室内化蛹，并用成虫的上颚挖出虫瘿（Eliason and Potter 参考文献 Eliason 和 Potter2001）。
在一些形成虫瘿的昆虫出洞挖掘过程中观察到的一种有趣行为，本文将其称为"开窗"行为。"开窗"行为发生于昆虫挖掘至瘿组织的最外层、留下一层薄薄的表皮时。昆虫随后停止挖掘，直到较晚的日期，届时成虫会穿过这层薄外层并钻入外界环境。该行为主要在形成虫瘿的双翅目昆虫中被观察到。菊瘿蝇（Eurosta solidaginis Fitch, 1855；双翅目：实蝇科）的三龄幼虫挖掘一条到达瘿外表皮的通道，随后幼虫进入越冬滞育，化蛹，并作为成虫穿过这层薄膜羽化（Newell 参考文献 Newell1994；Sandro and Lee 参考文献 Sandro 和 Lee2006）。瘿蚊亚科的某些类群也表现出类似行为，尤其是 Alycaulini 族和 Lasiopterini 族。在这些物种中，幼虫利用一种称为胸骨勺状器的骨化结构切割出一条通往瘿外部的通道，仅留下一层薄膜（Gagné 参考文献 Gagné1989）。
本文基于对两种栎瘿蜂（瘿蜂科：瘿蜂亚科）的两个观察报告，报道了形成虫瘿的膜翅目中已知首例"开窗"行为。该行为的首例观察由 iNaturalist 用户 Noriko Ito 在明显瘿蜂（Cynips conspicuus Kinsey, 1930；膜翅目：瘿蜂科）中发现，标本采集自美国加利福尼亚州萨克拉门托附近的波叶栎（Quercus lobata Née；壳斗科）上的两个虫瘿（图 1A；norikonbu 2026）。在将成虫瘿蜂从虫瘿中取出时，Ito 观察到瘿蜂已挖掘出一条到达瘿边缘的通道，仅留下一层可让光线透入内部的薄膜（图 1B, C）。在 Ito 的观察发布到 iNaturalist 后不久，作者在灰盘瘿蜂（Disholcaspis cinerosa Beutenmuller, 1909；膜翅目：瘿蜂科）中也观察到了相同现象。
A，一只成年雌性明显瘿蜂刚从虫瘿中取出时的样子；B，明显瘿蜂虫瘿的内部视图，显示透光的"窗口"；C，明显瘿蜂虫瘿的外部视图，显示外部可见的"窗口"薄膜。图片使用已获 Noriko Ito 许可。
2026年1月17日，在美国德克萨斯州坎普韦尔德（29.8939, –99.1053）的一棵大型活栎树（壳斗科）上采集的一个虫瘿被切开。发现的成年瘿蜂位于一条深达瘿表面下方（图 2A）的挖掘通道尽头。雌性面向瘿的外壁，几乎静止不动。直到被物理移除后，它才开始表现出瘿蜂典型的步态行为。将虫瘿举到光源前时，可以清楚地看到通道以一层可透光的薄膜结尾，类似于在明显瘿蜂中所见（图 2B）。显然，这些瘿蜂在化蛹后并不会立即羽化，而是进行"开窗"并在之后某个时候才羽化。
A，成年雌性灰盘瘿蜂静止于挖掘至瘿外表面的通道尽头；B，灰盘瘿蜂虫瘿的外部视图，显示透光的"窗口"。
该行为的功能尚不清楚，但假设其可能允许成年瘿蜂选择最适合其适合度的环境条件。在形成虫瘿的双翅目中，"开窗"行为使成虫能够轻松离开虫瘿，因为成年蝇类不具备啃咬硬化植物组织的咀嚼式口器。对于瘿蜂则不然，成虫拥有强壮的上颚，能够啃咬极度木质化的组织。一个引人注目的可能性是，该行为实际上为瘿蜂提供了一个通往外界环境的"窗口"。鉴于"开窗"后留下的外层薄膜之薄，瘿蜂应能够探测光强、空气温度和化学挥发物的变化。凭借这些信息，个体瘿蜂可以选择最适环境条件进行羽化，为个体提供了应对年际间天气和寄主植物生长波动的可塑性。需要进一步的后代培育实验来确定该行为的普遍程度，以及瘿蜂是否真正仅通过"窗口"即可响应的环境线索。
致谢
作者感谢 Noriko Ito 允许发表她的观察结果和照片，并感谢她对加利福尼亚州及更广泛地区虫瘿研究和公众认知的诸多贡献。
利益冲突
作者声明不存在利益冲突。
