大型墓地树木是生态系统服务与树木相关微生境（TreMs）的关键载体——来自德国西南部卡尔斯鲁厄市的研究

《Current Plant Biology》：Large cemetery trees are vital for ecosystem services and tree-related microhabitats: a study from Karlsruhe city, southwest Germany

　　

城市大型墓地树木对生态系统服务与树木相关微生境（tree-related microhabitats, TreMs）具有重要意义。研究人员发现，树木尺寸对微生境和生态系统服务具有正向影响；树冠枯死（crown dieback）虽能形成微生境，但会降低调节服务（regulating services）和供给服务（provisioning services）；树种身份（tree species identity）影响墓地中的生态系统服务与微生境特征；保护大型墓地树木有助于维持城市生物多样性和气候韧性。

城市树木通过碳储存、固碳、空气污染去除和提供生境结构等方式为城市生态系统作出贡献。树木相关微生境（tree-related microhabitats, TreMs）是树木上可供其他生物栖息的各类结构，如空洞、裂缝、裸露木材、树冠枯枝、真菌子实体和附生植物结构等，其丰富度和多度常被用作潜在生物多样性支持的结构指标。然而，TreMs很少被纳入城市生态系统服务评估，墓地中的树木尤其被忽视。墓地在几乎所有城市都存在，具有成熟树木、植被多样和人为干扰低等特点，是重要的生态庇护所，但针对墓地树木的TreMs和生态系统服务尚缺乏系统量化。为此，研究人员在德国西南部卡尔斯鲁厄市（Karlsruhe）的三个墓地开展案例研究，选取五种常见阔叶树种共200株大树（胸径≥40 cm），结合野外调查和i-Tree Eco建模，评估大型墓地树木对支持、供给和调节服务的贡献，并分析树种、树木大小和健康状况对服务的影响。

研究方法方面，研究地点包括卡尔斯鲁厄市的主要墓地（Main Cemetery）、杜尔拉赫墓地（Durlach Cemetery）和吕普尔墓地（Rüppurr Cemetery）。研究者于2023年夏季测量树木形态和健康状况，落叶季节采用Larrieu等的层级分类法调查47种TreM类型，并使用半定量多度指数；利用i-Tree Eco v6估算叶面积、碳储存、碳固定、氧气产生、空气污染去除、蒸腾等供给和调节服务。统计方法包括Kruskal-Wallis检验、Wilcoxon成对比较、非度量多维尺度分析（non-metric multidimensional scaling, NMDS）、广义线性模型（generalized linear model, GLM）、Spearman相关和共惯性分析，并用墓地作为固定区组进行敏感性检验。

3.1 树木形态和健康特征：鹅耳枥（Carpinus betulus）的胸径（diameter at breast height, DBH）和树高显著小于其他树种，悬铃木（Platanus × acerifolia）的DBH（最大148 cm）和树高（30.7 m）最大，树冠投影面积（crown projection area, CPA）和叶面积也最高。夏栎（Quercus robur）的叶面积指数最低，鹅耳枥最高。夏栎和欧洲枫（Acer platanoides）的树冠枯死最明显（中位数5%），悬铃木最低。

3.2 作为支持服务的微生境：200株树共记录33种TreMs、2353个微生境。鹅耳枥的微生境丰富度和多度中位数最高，水青冈（Fagus sylvatica）最低；悬铃木变幅最大。微生境累积曲线显示全部样本接近渐近线，但单个树种的曲线仍有上升趋势。二维NMDS（应力0.229）显示悬铃木的微生境组成明显分离，水青冈、欧洲枫和鹅耳枥聚在一起，夏栎部分重叠。GLM结果显示，DBH对微生境丰富度和多度均有显著正向影响，树冠枯死显著增加多度但不显著影响丰富度；与悬铃木相比，其余四个树种的丰富度和多度更高。

3.3 供给和调节生态系统服务：按单位CPA标准化后，水青冈的碳储存显著高于其他树种；悬铃木的树干体积最大，鹅耳枥最小；鹅耳枥的叶生物量和污染去除率最高，夏栎污染去除率最低；欧洲枫的年碳固定速率最高，鹅耳枥最低（但非零，为0.007 kg C m^-2 CPA yr^-1）。氧气产生模式与碳固定相同，蒸腾模式与污染去除相似。

3.4 影响生态系统服务供给的因素：GLM显示DBH与叶面积、污染去除和蒸腾显著正相关，树冠枯死与这三者显著负相关；碳储存与树冠枯死负相关、与剪枝数量正相关；碳固定与剪枝数量无显著关系。树种是主要预测因子，修剪强度和冠层光暴露一般无一致效应。加入墓地作为固定区组后，主要预测因子的方向和显著性基本不变。

3.5 TreMs与生态系统服务的关系：Spearman相关分析表明，TreM丰富度和多度均与碳储存显著正相关（ρ=0.38和0.28，FDR q<0.001）；TreM丰富度与冠层介导服务（潜在蒸散、蒸腾和污染物去除）存在弱正相关（ρ=0.16，q=0.047），但多度与这些服务无显著相关；两种TreM指标与年碳固定和氧气产生均无显著相关（|ρ|≤0.09）。共惯性分析显示TreM与服务矩阵的整体共享结构较小但显著（RV=0.063，p<0.001）。

讨论部分指出，不同树种在生态服务上表现出功能互补：鹅耳枥提供更多腐烂空洞和附着微生境，同时具有较高的污染去除和蒸腾；夏栎提供最多的啄木鸟洞穴、昆虫蛀道和树冠枯枝，对野生动物支持独特；悬铃木具有最多的微生境类型和较大的树干体积，但附生植物较少；欧洲枫碳固定速率最高；水青冈碳储存效率高但微生境较少。大树（高DBH）是多种服务的关键载体，同时也是TreMs的重要来源。树冠枯死与维持服务之间存在权衡：枯死增加微生境供给，但降低调节和供给服务。TreM与碳储存的正相关反映长期结构复杂性，而非当前生理产出。管理上应优先保留大树，维持物种和年龄多样性，并在安全允许下保留栖息树和枯立木。

研究结论：该案例研究结合实地记录的TreMs与基于树木大小和活力数据的i-Tree Eco模拟，发现不同树种承担互补的生态角色，没有单一树种在所有服务中表现最佳。较大的DBH一致地与更高的生境结构多样性和更高的模拟服务相关，而树冠枯死与更多TreMs相关，但使依赖叶面积的服务下降。TreM丰富度和多度与碳储存关联最强，与冠层介导服务关联弱且不一致，与年碳固定和氧气产生无关。因此，墓地管理和市政部门应在安全前提下优先保护大型、支持生境的树木，维持物种和年龄多样性，并采取相称而非常规移除的干预措施。