东南大西洋沃尔维斯岭脊脆弱海洋生态系统指示物种恩罗斯软珊瑚（*Enallopsammia rostrata*）的高分辨率物种分布建模

《Deep Sea Research Part I: Oceanographic Research Papers》：High-resolution species distribution modelling of the Vulnerable Marine Ecosystem indicator species, Enallopsammia rostrata, on Walvis Ridge, SE Atlantic

　　

**国家管辖范围以外区域需要脆弱海洋生态系统信息 • 预测模型可填补西北沃尔维斯海岭等数据匮乏环境的信息空白 • 深度、坡度、动能耗散驱动Enallopsammia rostrata的分布 • 高分辨率水动力变量增强了物种分布模型 • 补偿类别不平衡改善了存在/背景模型性能**

**引言**

对国家管辖范围以外区域（ABNJ）中具有重要生态意义的深海栖息地进行可持续管理，其全球重要性日益凸显，但这些栖息地的生物多样性也是最缺乏研究的部分之一（Bell等，2025；Glover等，2018）。最近批准生效的《国家管辖范围以外区域生物多样性》（BBNJ）协定强调利用基于区域的管理工具（ABMTs），如海洋保护区（MPA），作为管理公海海底利用的重要保护措施（联合国，2023）。然而，关于深海生物多样性空间分布的巨大知识空白，严重限制了有意义地实施ABMTs的能力。

在现有旨在保护重要深海栖息地的机制中，包括联合国粮农组织（FAO）为在ABNJ中运营的渔业所制定的机制，这些渔业大多由相关的区域渔业管理组织或安排（RFMO/As）进行管理。FAO的指导方针是对联合国大会第61/105号决议（UNGA，2006）的回应，该决议呼吁会员国和RFMO/As保护脆弱海洋生态系统（VMEs）并防止对其造成任何重大不利影响；脆弱海洋生态系统是指极易受到底拖网捕捞等破坏性海底活动影响的生态系统。FAO指导方针列出了多项指定VMEs的标准，以及一份非穷尽性的示例物种、群落和栖息地特征清单，这些特征可以支撑VMEs（FAO，2009）。

FAO指南中描述的需要免受底拖网捕捞实践危害的VME指示物种和栖息地类型，包括造框冷水珊瑚（CWC）以及海山、平顶海山、台地、丘和小山丘的顶部和侧翼。这种高度异质的地形与动态水体运动的结合，可以为冷水珊瑚等悬浮取食动物创造理想的环境（Morato等，2021；Mortensen等，2008；Tracey等，2011）。冷水珊瑚的造框结构极其脆弱，加之其生长缓慢（Lartaud等，2017）、寿命极长（Etnoyer等，2018；Hitt等，2020）以及幼虫补充缓慢或有限（Str?mberg和Larsson，2025），使其极易受到底拖网捕捞等破坏性活动的影响（Hinz，2017）。研究底拖网捕捞导致的冷水珊瑚栖息地退化的研究表明，恢复可能需要数十年甚至数百年（Baco等，2019；Bett等，2025；Clark等，2016，2019），甚至可能根本无法恢复。冷水珊瑚形成的生物构造增加了物理栖息地复杂性（Cordes等，2008），并为许多其他需要利用其进行附着、摄食、庇护、繁殖和躲避捕食者的物种创造了环境生态位（Buhl-Mortensen等，2010；Costello等，2005；Rogers等，2007；Stevenson等，2015）。这提高了生物量和多样性（Demopoulos等，2014；Van Oevelen等，2009），许多物种已显示完全依赖于或强烈关联于深海冷水珊瑚（Corbera等，2019；Henry和Roberts，2007；Jonsson等，2004；Price等，2019）。商业感兴趣物种也是如此。在一篇最近的综述中，Selgrath等（2026）发现，加利福尼亚约30%的商业捕捞物种与造框冷水珊瑚有关，强调了其作为重要鱼类栖息地的作用。基于这些原因，冷水珊瑚栖息地的破坏会导致相关底栖群落的多样性、丰富度和丰度显著下降（Althaus等，2009；Koslow等，2001），同时也会丧失它们所提供的至关重要的生态系统服务（La Bianca等，2023）。

迄今为止，对国家管辖范围以外区域VMEs分布的有限认知，使得所需保护措施的落实面临挑战（Du Preez等，2020）。虽然ABNJ通常数据匮乏，但在南大西洋东部等地区这一问题更为突出（Menegotto和Rangel，2018；Bridges等，2023a，b）。在该区域中，与VMEs具有特别关注和相关性的是一个从纳米比亚陆架向西南方向延伸至中大西洋海岭的沃尔维斯海岭，其大部分位于ABNJ之内（图1）。该体系由海山、平顶海山、峡谷和湾组成（Contreras等，2022），并且代表了北大西洋深层水与南极底层水之间的屏障（Pérez-Díaz和Eagles，2017）。沃尔维斯海岭被《生物多样性公约》认定为具有生态和生物显著性的区域（EBSA），意味着它被认为对海洋生态系统的运作至关重要（《生物多样性公约》秘书处，2020）。

凭借其复杂的地貌形态和高生产力，沃尔维斯海岭拥有多种多样的悬浮取食和过滤取食底栖群落，这些群落很可能构成VMEs（Baco等，2023）。来自该区域的VME指示物种——具体为石珊瑚类冷水珊瑚——的首次报道，源自1982至1984年间开展的研究航次，尽管当时的调查方法此后被描述为不足以对这些物种进行采样（Zibrowius和Gili，1990）。更近期的针对底栖群落的努力包括2008至2010年的西班牙-纳米比亚联合考察（López Abellán和Holtzhausen，2011；Mu?oz等，2012）以及生态系统方法渔业（EAF）-南森计划在2015年领导的其他一次考察（FAO，2016）。基于这些后续努力的发现，南大西洋东部渔业组织（SEAFO）——该地区相关的RFMO/A——采取了预防性方法，对11个区域实施了底拖网捕捞禁渔令，并在一个区域实施了部分禁渔（该区域仍允许使用陷阱和底层延绳钓，位于瓦尔德维亚银行南缘），以应对可能存在的VMEs，详见SEAFO养护措施（CM）30/15（www.seafo.org）。由于缺乏更详细的信息，通过CM 30/15实施的禁渔措施是基于粗略识别的地质地貌特征，这些特征可能支撑VMEs。与此同时，SEAFO公约区域内的所有捕捞活动仍集中于海山（图1）。目前大多数禁渔区位于1000米以深，尽管瓦尔德维亚银行南部部分禁渔区——位于本研究关注区域内——根据该区域最新的高分辨率水深测量数据，跨越414至996米的深度范围。

迄今为止仅有三项已发表的研究描述了沃尔维斯海岭底栖群落的某些方面（Bergstad等，2019a；Gil和Ramil，2021；Zibrowius和Gili，1990），其中最全面的——就本文发表时的情况而言——是Bergstad等（2019a）的研究。该研究描述了所观察到的石珊瑚类冷水珊瑚的占优势地位，特别是Enallopsammia rostrata（Pourtalès，1878）（图2），其次是海百合目和鞭珊瑚目的珊瑚，以及商业重要的鱼类和无脊椎动物。E. rostrata作为树枝珊瑚科的一部分，可以形成高达约0.5米、宽达1米的大型树状群落，被视为全球最重要的造境冷水珊瑚物种之一（Freiwald等，2004）。与其他深海石珊瑚类冷水珊瑚一样，E. rostrata表现出极长的寿命，在一项研究中估计某些活体样本超过100岁（Adkins等，2004），在另一项研究中为209至605岁（Houlbrèque等，2010）。其生长速率估计为0.012至0.072毫米/年，比Desmophyllum pertusum或Madrepora oculata等其他经常研究的石珊瑚物种更慢（Houlbrèque等，2010；Montero-Serrano等，2013）。

物种分布模型（SDM），或称栖息地适宜性建模，是一项关键工具，正被用于在研究不足的深海区域生成VME指示物种空间分布模式的预测（Ardron等，2014）。覆盖大片未调查区域的预测性SDM地图在支持空间管理规划（Georgian等，2019；Rowden等，2017）和指导在探索不足区域进行有针对性的现场调查（Georgian等，2014）方面特别有用。迄今为止，尚未为沃尔维斯海岭的VME指示物种（如E. rostrata）开发高分辨率本地尺度模型。其他地方开发的E. rostrata现有SDM表明，该物种的分布往往呈斑块状，并集中在岭状特征和海山链的陡峭斜坡上（Georgian等，2019；Rowden等，2017；Tracey等，2011；Vinha等，2024）。水柱特性如底层盐度也被认为可能是其分布的重要环境驱动因素（Anderson等，2016；Tong等，2023；Vinha等，2024），这可能与水团差异对冷水珊瑚分布的影响有关（Puerta等，2020）。例如，Vinha等（2024）产生的模型输出表明，E. rostrata似乎偏好的盐度较高的深度对应于佛得角的北大西洋深层水分布，介于1200至1700米之间。另一方面，南太平洋中该物种的理想深度范围预测为500至1500米（新西兰；Tracey等，2011）。E. rostrata的全球尺度模型表明其深度分布范围广泛，从表层水域到1000米以深（Davies和Guinotte，2011；Tong等，2023），尽管在沃尔维斯海岭上，Bergstad等（2019a）认为它可能栖息于一个较窄的范围，介于350至800米之间。

在没有本地尺度或次区域尺度SDM的情况下，全球尺度模型是有用的，特别是在没有现有调查数据的区域更是如此。然而，全球尺度模型通常以相对较粗的分辨率开发，并且往往使用缺乏本地验证的环境变量。全球模型开发分辨率与管理相关分辨率之间的不匹配，加上过度预测的倾向（Tong等，2023）以及缺乏本地数据来支撑模型开发，所有这些都可能一起导致利益相关方对这些模型的应用有限，以及此类地图在支持本地空间规划方面的效果有限（Winship等，2020）。粗分辨率的环境变量限制了这些模型捕捉影响VME指示物种（如冷水珊瑚）发生的细尺度环境异质性的能力（Lecours等，2015；Rengstorf等，2013；Yánez-Suárez等，2024）。

描述有机物质向冷水珊瑚输送和递送作为食物的环境变量，对于为悬浮取食物种开发的模型来说是重要的（Mohn等，2014；Pearman等，2020）。描述这些过程的水动力变量可以增强模型性能并提高预测精度（Pearman等，2020；Rengstorf等，2014）。然而，这些变量很少以高分辨率获得，因此通常使用从水深数据派生的其他替代指标。在一项使用新收集数据验证海绵Pheronema carpenteri原始模型的研究中，作者认为模型表现不佳的可能原因之一确实是遗漏了与食物供给相关的水动力变量（Howell等，2022）。Mohn等（2025）最近为沃尔维斯海岭东北部分（具体涵盖瓦尔德维亚银行和Ewing海山）开发了一个高分辨率水动力模型，该模型描述了近底层洋流和物理过程。通过整合瓦尔德维亚银行和Ewing海山地貌更为复杂的区域的高分辨率水深数据，该研究精炼了这些区域的近底层洋流变化。该研究还探讨了所模拟的部分水动力特性与2008至2010年RAP-SUR考察期间记录的冷水珊瑚和海绵物种分布之间的潜在因果关系（López Abellán和Holtzhausen，2011）。动能耗散增强和内波动力学活跃的区域对应于冷水珊瑚和海绵的更高发生率（Mohn等，2025），凸显了此类变量在这些物种预测性SDM中的潜在价值。

借助这套宝贵的环境变量，现在有可能为沃尔维斯海岭的这一部分开发第一个针对深海VME指示物种——即E. rostrata——的高分辨率预测模型。尽管E. rostrata目前是该区域内出现记录最多的VME指示物种（也是目前拥有足够本地记录以实现模型开发的唯一此类物种），但该区域有限的历史调查投入意味着记录数量仍然相对较低。

然而，随着SDM（物种分布模型）领域及其在数据有限地区应用的发展，对与较小数据集相关的算法特定局限性进行统计补偿的能力也得到了提升。深海SDM很少能获得关于真正缺失的准确信息，因此通常使用存在/伪缺失或存在/背景建模方法，如最大熵法（MaxEnt）（Elith等，2011；Phillips等，2006）（Ashford等，2014；Shantharam等，2025；Wiltshire等，2018）。然而，MaxEnt容易过度预测，并且在处理相关变量方面相比基于树的分类方法（如随机森林（RF）（Breiman，2001）（Zhao等，2022））表现较差。尽管使用RF还有其他优势，但它并非专门为存在/背景建模而设计，当存在点被背景或伪缺失点大幅超过时，其表现可能较差（Barbet-Massin等，2012；Liu等，2019；Valavi等，2022），例如在存在记录较少的情况下。Valavi等（2021）提出了一种修改方案，即RF算法使用存在点和背景点的环境信息，本研究采用了该方案。最后，在个别算法之间的选择可能不明确的案例中，和/或为了缓解不同算法提供的预测差异，可以使用集成模型（Robert等，2016）。因此，本研究的目的是：（i）为VME指示物种E. rostrata在沃尔维斯海脊上开发第一个高分辨率SDM，（ii）比较存在/背景算法的性能以及整合高分辨率水动力变量的影响，（iii）探索重采样修改对以存在/背景模式开发的RF模型性能的影响，（iv）研究沃尔维斯海脊上环境变量与E. rostrata出现之间的关系。研究区域沃维斯海脊系统是东南大西洋的一个非地震火山链，具有多样化的地貌特征，包括海台、海山、桌状海山和峡谷。该海脊的东北端起点位于纳米比亚大陆边缘，然后向西南方向延伸至大西洋中脊附近的特里斯坦-达库尼亚群岛和戈尔夫群岛。本研究聚焦于沃尔维斯海脊的东北端ABNJ（国家管辖范围以外区域）部分，具体为瓦尔迪维亚海台和艾青海山（模型性能纳入集成模型的算法为：包含地形和水动力变量的MaxEnt模型，以及通过下采样进行重采样并包含地形和水动力变量的RF模型。该集成模型在考虑的评估指标范围内展现了最佳的整体性能（图3）。受试者工作特征曲线下的面积（AUC）值对于集成模型最大（0.97 ± 0.04）。所有版本的RF的AUC值介于之间讨论本研究提供了VME指示物种——即冷水管虫E. rostrata在沃尔维斯海脊东北端ABNJ部分的瓦尔迪维亚海台和艾青海山的第一个高分辨率空间预测。我们证明存在/背景模型通过以下方式：（i）包含与食物供给相关的高分辨率水动力变量，（ii）进行模型特定的调整以补偿类别不平衡，（iii）应用集成方法以弥补局限性结论总之，在本研究中我们：1）指出在沃尔维斯海脊的这一区段，VME指示物种E. rostrata的分布主要受深度、坡度以及动能耗散驱动；2）证明高分辨率水动力变量是重要的解释变量，可以增强SDM、减少不确定性并提供更精细的本地化预测；3）证明为补偿存在/背景RF模型中的类别平衡所采取的措施，在此通过CRediT作者贡献声明Tabitha R.R Pearman：写作——审阅与编辑，写作——初稿撰写，方法论，调查研究，概念构思。Roberto Sarralde：写作——审阅与编辑，写作——初稿撰写，数据整理。Tobias Endjambi：写作——审阅与编辑，写作——初稿撰写。Covadonga Orejas：写作——审阅与编辑，写作——初稿撰写，数据整理。Paulus Kainge：写作——审阅与编辑，写作——初稿撰写。Christian Mohn：写作——审阅与编辑，写作——未引用的参考文献Breiman; GEBCO测深汇编组，2020; Posit团队，2026; 《生物多样性公约》秘书处，2020; Urbanek，2026。数据可用性声明•集成模型预测：通过集成模型产生的预测栖息地适宜度图（概率预测和二值预测）可通过Zenodo数据出版平台免费获取（https://doi.org/10.5281/zenodo.21425530）。•出现记录：2008-2010年西班牙-纳米比亚RAPSUR调查的底质数据可通过海洋生物多样性信息系统（OBIS）获取（https://obis.org/dataset/4bdc1f6f-e16a-48b4-b995-b51bd41caa8d）。源自2015年的底质数据资助来源本手稿中收录的研究获得了欧盟地平线2020计划iAtlantic项目（资助协议编号818123）的资金支持。本手稿仅代表作者的观点，欧盟对本手稿中所含信息的任何使用不承担任何责任。本研究还得到了英国自然环境研究理事会（NERC）国家能力项目CLASS（"气候关联大西洋区科学"，NE/R015953/1）的支持作为延续利益冲突声明? 作者声明他们没有任何已知的竞争性财务利益或个人关系可能影响本论文中报告的工作。致谢作者感谢许多为数据收集和处理做出贡献的人，包括RAPSUR（2008-2010年）和EAF-Nansen（2015年）考察队的科学家和船员，他们在这些考察中收集了环境和生物数据；Tina Kutti为获取原始影像提供了协助，这些影像为研究中使用的出现记录数据集做出了重大贡献；Luis J. López-Abellán和Patricia Jiménez提供了MBES（多波束回声测深）和非生物数据，这些数据支撑了地形派生变量的计算。Lisa Skein | Sarah Paulus | Erich Maletzky | Paulus Kainge | Covadonga Orejas | F. Javier Murillo | Christian Mohn | Roberto Sarralde | Tabitha R.R. Pearman | Tobias Endjambi | Veerle A.I. Huvenne