《Environmental Pollution》：Intraspecific Rice Intercropping Reduces the Rhizosphere Resistome in Association with Organic Acid and low-ARG-burden Microbiota Enrichment
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•间作降低了水稻根际中抗生素抗性基因 (ARG) 的总丰度和 I-II 类丰度。•有机酸与低 ARG 负荷的功能微生物群相关。•柠檬酸扰动支持了代谢物 - 微生物组 - ARG 之间的关联。•间作提供了清洁水稻生产的低投入选择。引言抗生素耐药性已成为 21 世纪最关键的全球公
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间作降低了水稻根际中抗生素抗性基因 (ARG) 的总丰度和 I-II 类丰度。
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有机酸与低 ARG 负荷的功能微生物群相关。
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柠檬酸扰动支持了代谢物 - 微生物组 - ARG 之间的关联。
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间作提供了清洁水稻生产的低投入选择。
引言
抗生素耐药性已成为 21 世纪最关键的全球公共卫生挑战之一 (世界卫生组织，2025; Z. Yu 等，2025)。世界卫生组织已将抗菌药物耐药性列为十大全球健康威胁之一 (世界卫生组织，2025)，仅 2019 年就有约 127 万人直接死于耐药细菌感染，495 万人的死亡与耐药性相关 (Ranjbar 和 Alam, 2023)。若无有效干预，到 2050 年因抗菌药物耐药性导致的年死亡人数可能达到 1000 万，超过癌症成为人类死亡的主要原因 (Mestrovic 等，2025)。土壤环境是抗生素抗性基因 (ARG) 的主要储存库 (Zhang 等，2025; Zheng 等，2022)。ARG 从土壤向作物微生物组，进而通过食物链向人类传播，构成了重大的潜在健康风险 (Li 等，2025)。因此，有效减轻土壤 ARG 的丰度和传播不仅是环境当务之急，也是保障全球粮食安全和人类福祉的关键组成部分。
目前缓解土壤 ARG 的策略主要分为三类：物理化学修复 (如生物炭和纳米材料)、生物修复 (如噬菌体和抗生素降解微生物联菌) 以及生态调控 (如蚯蚓改良) (Li 等，2021; Yu 等，2020; Zhao 等，2019)。在物理化学修复技术中，生物炭改良是最常用的方法 (Fang 等，2025; Zhou 等，2024)。然而，其效果高度依赖于原料类型和解聚条件。例如，芦苇秸秆生物炭使 ARG 丰度降低 91%，而玉米秸秆生物炭却意外地使 ARG 丰度增加 2.5 倍，表明其缺乏普遍性和稳定性 (Y. Chen 等，2025)。纳米材料具有较高的去除效率，但成本昂贵且可能存在二次环境风险 (Yu 等，2020)。在生物修复技术中，噬菌体疗法宿主特异性高，但在土壤中保持持久性和活性面临挑战，且无法针对非特异性耐药细菌 (Liao 等，2025; Zhao 等，2019)。在生态调控技术中，蚯蚓改良具有环境可持续性，但 ARG 可能在蚯蚓肠道中富集，从而增加食物链传播的风险 (Li 等，2021; Yang 等，2021)。总之，现有的土壤 ARG 缓解策略与高成本、二次污染风险、可扩展性有限或潜在生态风险相关，这凸显了亟需一种平衡经济可行性、生态安全性和田间适用性的绿色缓解策略。
有趣的是，在一次常规实地调查中，我们偶然观察到一个引人注目的现象：当两种不同的水稻品种 (D37 和 D38) 种植在相邻田地时，其根际土壤中 ARG 的丰度出乎意料地显著低于单作田。这一偶然观察表明，不同水稻品种的“近距离”种植可能会触发一种未知的生态过程，从而抑制根际 ARG 的积累。与传统的种间间作 (R.-P. Yu 等，2025) 不同，种间间作是指在同一田地中共同种植两种或多种作物，并已被广泛研究其对生产力、养分利用和根际相互作用的影响；而种内间作是指同一作物物种内不同栽培品种或品种的同时种植 (Wu 等，2020)。近年来，研究表明水稻品种间作可以通过改变根际代谢物图谱和招募特定功能微生物来增强抗病性。例如，Han 等 (2025) 表明，水稻品种间作通过关键的根际代谢物（包括壬二酸、癸二酸、甜菜碱和乙酸苯酯）诱导易感品种的抗性，激活防御途径并降低稻瘟病发病率 (Han 等，2025)。此外，Zhu 等 (2024) 表明，水稻种内间作改变了易感品种的根际细菌群落，富集了 Nocardioides、Marmoricola、Luedemannella 和 Desulfomonile，其中 Desulfomonile 显著影响 D- 山梨醇、D- 甘露醇和奎宁酸的水平，奎宁酸抑制稻瘟病菌 (M. oryzae)，表明代谢物的微生物调节可能有助于增强抗性 (Zhu 等，2024)。尽管这种做法可能也会影响根系相互作用和根际过程，但其对根际 ARG 的影响仍知之甚少。基于此发现，我们假设水稻品种的种内间作可能通过改变根际微环境，特别是根际代谢物组成，从而重塑微生物群落结构，来降低根际 ARG 丰度。
为验证该假设，我们使用水稻品种 D37 和 D38 建立了种内间作系统，并结合宏基因组分析、根际代谢组学、机器学习辅助候选筛选以及有机酸补充实验。我们探讨了水稻种内间作是否能降低根际 ARG 的丰度和风险概况，以及这些变化是否与根际代谢物和微生物群落组装的转变相关。通过回答这些问题，本研究评估了种内间作作为农业土壤中调节根际耐药组学的低投入农学方法的潜力。
章节摘要
田间实验设计与种植系统设置
田间实验于 2023 年 6 月至 10 月在中国湖南省农业农村部农业环境保护研究所湘潭试验站进行。该实验包括三个生物学重复，使用 D37 和 D38 两种水稻品种。在每个重复中，品种排列产生三种种植制度：D37 单作、D38 单作和 D37/D38 间作。间作界面建立宽度为 20
种内间作降低了水稻根际中总体及高风险等级 ARG 的丰度
在本研究中，两种不同的水稻品种 (D37 和 D38) 在单作和种内间作系统下种植于同一稻田中 (图 1a)。对根际土壤的宏基因组分析鉴定出总共 262 种 ARG 亚型，赋予对 28 类抗生素 (如多药、β-内酰胺、四环素、利福霉素、万古霉素和多粘菌素) 的抗性，相对丰度范围为 10-1 至 101 ppm (图 1b)。种内间作显著改变了 ARG
种内间作作为缓解土壤 ARG 的潜在生态友好策略
土壤环境是 ARG 的主要储存库，通过 ARG 从土壤向作物，进而通过食物链向人类传播，构成了潜在的健康风险。现有管理土壤 ARG 的策略包括物理化学处理、生物修复和生态调控。代表性方法包括生物炭和纳米材料 (F. Chen 等，2025; Zhang 等，2026)、基于噬菌体的生物修复 (Liao 等，2025) 以及蚯蚓介导的调控 (Li 等
结论
本研究显示，水稻种内间作可以减少根际抗生素耐药组及其相关风险概况。与单作相比，D37/D38 间作降低了总 ARG 丰度以及被归类为 I 类和 II 类的 ARG，表明栽培品种层面的多样化可能有助于抑制农业土壤中 ARG 的积累。多组学分析进一步将这种抑制作用与根际土壤代谢物和微生物群落组装的协调转变联系起来。
CRediT 作者贡献声明
薛梦瑶 (Mengyao Xue)：软件，方法学。安怡 (Yi An)：写作 – 审阅与编辑，监督。姚彦坡 (Yanpo Yao)：监督，调查。徐涵 (Han Xu)：写作 – 审阅与编辑，监督，资金获取。侯杰 (Jie Hou)：写作 – 审阅与编辑，写作 – 原稿，可视化，软件，资金获取。李强 (Qiang Li)：验证，方法学。李叶 (Ye Li)：验证，方法学。刘梦琪 (Mengqi Liu)：方法学，概念化
未引用参考文献
Chen 等，2025; Chen 等，2025; Yu 等，2025。
利益冲突声明
? 作者声明不存在任何已知的竞争经济利益或个人关系，这些利益或关系可能会影响本文中报告的工作。
致谢
本研究得到 国家自然科学基金 (NO. 42507591 和 NO. 42307543)、中央级公益性科研院所基本科研业务费专项资金 (1610022026003)、中国农业科学院科技创新计划以及 山东省自然科学基金 No.ZR2023QD008 的支持。
侯杰|李强|李叶|刘梦琪|薛梦瑶|安怡|姚彦坡|徐涵
