温度与盐度共同影响入侵蓝蟹美味优游蟹的捕食行为：一项地中海泻湖中的实验研究

《Estuarine, Coastal and Shelf Science》：Temperature and salinity jointly shape predation by the invasive blue crab Callinectes sapidus: an experimental study in a Mediterranean lagoon

　　

•温度是美国蓝蟹（Callinectes sapidus）捕食菲律宾蛤仔（Ruditapes philippinarum）的主要驱动因素。
•在 16–18 °C 以下，捕食活动保持在极低水平，定义了“无捕食生态位”。
•在温暖条件下且盐度低至中等时，捕食活动达到峰值。
•蓝蟹每日可消耗相当于其自身体重 80% 的蛤蜊生物量。
•季节性变暖可能会增加美国蓝蟹在地中海泻湖捕食的潜在影响。

引言
气候变化目前是通过改变调节物种生理、分布和营养相互作用的环境条件，重塑海洋和沿海生态系统的主要驱动因素之一（IPCC, 2014; Guild 等，2024）。在非生物因子中，温度在变温动物中起着核心作用，控制着它们的代谢、生长和摄食活动（Wieser, 1973; Schulte, 2015; P?rtner, 2002）。众多研究表明，气温升高通过改变消耗率、觅食效率和相互作用强度，直接影响捕食者 - 猎物相互作用（Englund 等，2011; Acheampong 等，2014; Marchessaux 等，2026）。这些改变可能导致食物网结构和生态系统稳定性的深刻变化，最终影响生物多样性和生态系统功能（Tylianakis 等，2008; Carroll 等，2024）。除了温度外，盐度也是海洋和河口生态系统中捕食者 - 猎物相互作用的主要生态驱动因素，尤其是对广盐性物种而言。盐度的变化会影响生物体的生理、摄食行为、代谢表现和适应能力（Smyth & Elliott, 2016）。几项研究进一步表明，温度和盐度的综合效应可能会强烈影响海洋物种的生态表现和入侵成功度（Lejeusne 等，2014; Gei?el 等，2024; Marchessaux 等，2024a）。因此，将温度和盐度整合到生态研究中，对于更好地理解物种对全球变化的反应以及预测地中海沿海生态系统未来的生态影响至关重要。

在这种情况下，理解入侵物种的捕食行为尤为重要，因为营养相互作用在种群调节和生物多样性维持中起着关键作用（Holling, 1959; McCann, 2012）。入侵捕食者可以通过直接捕食、竞争和级联生态效应改变食物网结构、生态系统功能和生物多样性（Molnar 等，2008; Gallien & Carboni, 2017; Haubrock 等，2026）。最近的综合分析强调，评估入侵物种的捕食对于评估入侵风险和生态系统脆弱性至关重要，特别是在相互连接的海洋沿海系统中（Byrnes 等，2006; Gallardo 等，2016; Dick 等，2017）。热性能曲线（TPC）提供了一个框架，用于将生理响应与环境变异性联系起来，并评估气候变化如何跨空间尺度改变捕食（Bosch-Belmar 等，2021; Marchessaux 等，2022, 2024b; Kontopoulos 等，2024; Fumarola 等，2025），可能会增加生态影响，并促进一些物种在变暖条件下的扩张（Rall 等，2010; Marchessaux 等，2026）。

地中海被认为是主要生物多样性热点地区，对气候变化和生物入侵特别脆弱（Cramer 等，2018; Tsirintanis 等，2022; Hassoun 等，2025）。在入侵物种中，美国蓝蟹 *Callinectes sapidus* Rathbun, 1896 迅速扩张至整个地中海海域，这得益于海温升高和极高的生态可塑性（Mancinelli 等，2017b; Marchessaux 等，2022; Chini 等，2026）。*C. sapidus* 表现出对温度和盐度波动的广泛耐受性，使其能够定殖从咸水泻湖到海洋沿海环境的广泛栖息地（Marchessaux 等，2024b）。除了这种适应能力外，*C. sapidus* 还被公认为一种机会主义和泛化捕食者，能够根据栖息地条件和资源可用性利用多种猎物（Hines, 2007; Belgrad & Griffen, 2016; Mancinelli 等，2017b）。虽然主要以肉食为主，但其饮食包括广泛的底栖生物，包括软体动物、甲壳类动物、鱼类、多毛类动物、藻类和有机碎屑（Rady 等，2018; Aslan and Polito, 2021; De Giorgi 等，2024; Acar 等，2025; Chkili 等，2026）。这种生态灵活性引发了对 *C. sapidus* 对地中海群落和沿海食物网潜在影响的担忧（Clavero 等，2022）。尽管有越来越多的证据表明入侵 *C. sapidus* 种群的生态和社会经济影响（Gavioli 等，2025; Della Ceca 等，2026），并且对这种入侵的关注日益增加（Izquierdo-Gómez, 2021; Azzurro 等，2024; Marchessaux 等，2024c），但对入侵地中海生态系统中捕食压力和生态系统层面影响的定量评估仍然稀缺（Gaglio 等，2025; Chkili 等，2026）。这种信息的缺乏限制了我们的能力，以预测在持续的气候变化下 *C. sapidus* 可能如何影响地中海群落。因此，了解其捕食如何响应温度和盐度的变化对于预测其在地中海生态系统中的生态影响非常重要。软体动物，特别是双壳类和蛤蜊，是 *C. sapidus* 在原产地和入侵范围的重要猎物之一（Carrozzo 等，2014; Mancinelli 等，2017b; Chkili 等，2026）。双壳类，特别是蛤蜊，由于机动性有限且能量价值高，极易受到 *C. sapidus* 的捕食（Eggleston 等，1992; Mascaro 等，2003; Chiesa 等，2025）。除了生态重要性外，蛤蜊还是具有商业价值的资源，支持着整个欧洲的手工业渔业、当地经济和养殖业（FAO, 2022; Chiesa 等，2025; Gavioli 等，2025）。

为了更好地理解环境变化如何影响沿海泻湖生态系统中 *C. sapidus* 对蛤蜊的捕食，我们通过实验量化了不同环境条件下的捕食情况。具体来说，我们调查了入侵种 *C. sapidus* 对菲律宾蛤仔 *Ruditapes philippinarum* (A. Adams & Reeve, 1850) 捕食率的温度和盐度综合效应，这是一种引入但在地中海具有商业重要性的蛤蜊物种。我们还开发了一个整合温度、盐度和捕食率的三维预测模型，以评估不同环境条件下的潜在捕食。我们假设 *C. sapidus* 的捕食率将受到温度和盐度交互效应的强烈影响，并且在接近该物种生理最佳条件的条件下，摄食活动会增加。我们进一步期望该三维模型将确定与 *C. sapidus* 较高潜在捕食相关的环境条件，为评估环境变化如何影响其在地地中海泻湖的潜在生态影响提供框架。

章节片段
研究地点与采样
伯尔泻湖（Berre Lagoon）位于法国东南部沿海，是欧洲最大的咸水泻湖之一，面积约 155 平方公里（图 1）。这个半封闭生态系统的特点是环境变异性强，特别是在盐度方面，这是由于迪朗斯河（Durance River）通过水电排放输入的淡水和与地中海的交换所致（Arfi, 1989）。在过去几十年中，该泻湖经历了重大的人为干扰，包括

结果
克里金等高线图揭示了温度和盐度对美国蓝蟹（Callinectes sapidus）捕食生态位的强烈交互效应（图 3）。在所有盐度水平下，当温度条件低于 16 °C 时，捕食停止或非常低。在这个环境范围内，超过 50% 的螃蟹未能进食，定义了一个明确的“无捕食生态位”。对应于 50% 阈值的白色等值线标记了摄食和非摄食条件之间的过渡。这个边界发生在

讨论
我们的结果表明，美国蓝蟹（Callinectes sapidus）对菲律宾蛤仔（Ruditapes philippinarum）的捕食受环境条件强烈影响，其中温度作为摄食活动的主要驱动因素，而盐度则在热梯度上调节捕食强度。在 16–18 °C 以下，捕食保持在极低水平，而最高的摄食率是在与低至中等盐度相关的温暖条件下观察到的，达到每只每天消耗超过 15 只蛤蜊

结论
本研究显示，法国地中海泻湖中入侵种 *C. sapidus* 的捕食活动受环境条件强烈影响，特别是温度。我们的结果揭示了摄食活动具有明显的温度依赖性，在大约 16–18 °C 以下捕食保持在极低水平，而在较温暖的条件下迅速增加。相比之下，盐度产生的影响相对较弱，主要在热梯度上调节摄食强度。

CRediT 作者贡献声明
Julie Duley: 写作 – 审阅与编辑。Nicolas Mayot: 写作 – 审阅与编辑。Guillaume Marchessaux: 写作 – 审阅与编辑，可视化，验证，项目管理，方法论，资金获取。Oumayma Chkili: 写作 – 原始草稿，可视化，验证，软件，方法论，调查，形式分析，数据整理，概念化。Manuele Massimino: 写作 – 审阅与编辑。Ali Serhan Tarkan: 写作 – 审阅与编辑。Daniela Giannetto: 写作

未引用参考文献
Cicala 等，2025; GIPREB, 2023; Guild 等，2025; Hines 等，1990; Izquierdo-Gómez, 2022; Pebesma, 2018; The state of world, 2022.

利益冲突声明
作者没有声明与本文章内容相关的任何竞争利益。

数据可用性
支持本研究结果的所有数据集和 R 脚本均在一个公开的 GitHub 仓库中，供同行评审和可重复性使用：https://github.com/Chkili/Blue-crab-predation。该仓库包含本研究使用的主要数据集、分析脚本和图形生成工作流程。

竞争利益声明
? 作者声明，他们没有已知的竞争财务利益或个人关系可能影响本文报道的工作。

致谢
本研究是法国政府资助的"Calli-Berre"项目的一部分，作为艾克斯 - 马赛大学卓越倡议（A*MIDEX）海洋科学研究所的一部分（编号 AMX-21-IET-016）。作者感谢 Ana?s Esposito 在蛤蜊采样中的及时贡献。作者感谢编辑和两位审稿人提出的建议和修改，以改善手稿。

Oumayma Chkili|Chloé Fouchs|César Castro|Julia Vallauri|Manuele Massimino|Ali Serhan Tarkan|Daniela Giannetto|Paride Balzani|Julie Duley|Nicolas Mayot|Guillaume Marchessaux