C4 植物的碳同位素分馏对大气 CO2 浓度敏感，但基本不受其他环境因素的影响

《Global and Planetary Change》：The carbon isotope discrimination in C 4 plants is sensitive to atmospheric CO 2 concentration, yet remains largely unaffected by other environmental factors

　　

摘要

叶片碳同位素分馏（Δ¹³C）反映了植物在不同环境条件下生理响应的整合，已被提出作为评估植物内在水分利用效率的潜在替代指标。然而，C₄植物的Δ¹³C对环境因子的响应，尤其是对大气CO₂浓度升高的响应，仍知之甚少。本研究利用我们在中国全境采集的植物样本构建的大规模同位素数据集，从C₄植物群落、生化亚型、植物功能群和单种植物物种四个水平，通过考察Δ¹³C与环境变量之间的关系，阐明C₄植物Δ¹³C对环境因子的响应。1999年至2021年，C₄植物整体的Δ¹³C呈现逐渐增大的趋势。除少数植物功能群和物种外，其他植物的Δ¹³C与温度、降水、经度、纬度和海拔五个环境因子均无显著相关性，且这些变量对Δ¹³C变异的总解释力在各水平上始终保持较低，通常低于10%。相比之下，Δ¹³C值与大气CO₂浓度呈显著正相关，C₄植物群落的敏感系数为0.020‰/ppm。这些结果表明，绝大多数C₄植物的同位素分馏对大气CO₂变化的响应比对温度或降水的响应更为显著。未来升高的CO₂浓度预计将增强C₄植物的水分利用效率，而温度和降水的变化可能仅产生有限影响。总体而言，本研究初步建立了C₄植物Δ¹³C对大气CO₂变化的响应模式，从而部分填补了这一知识空白。此外，还获得了C₄植物Δ¹³C与温度和降水等气候变量之间更为稳健可靠的关系。综上所述，这些发现从植物同位素分馏的角度为理解未来全球变化情景下C₄植物的适应机制提供了新的见解。

引言

大多数陆地植物为C₃物种，采用C₃光合途径，而采用C₄光合途径的植物物种数量则少得多。然而，C₄植物较高的光合速率以及改善的水分利用效率和氮素利用效率，使其在特定且往往较为严酷的环境条件下具有显著竞争优势，并贡献了陆地总初级生产力的25%（Lloyd和Farquhar，1994；Still等，2003）。此外，C₄植物还包括玉米和甘蔗等重要粮食和经济作物，对全球农业具有基础性意义。因此，C₄植物的研究具有重要的科学意义和应用价值。

自工业革命以来，全球温度、降水格局和大气CO₂浓度均发生了显著变化。植物如何响应这些变化是全球变化研究中的热点话题。全面理解这些响应对于制定和实施有效的适应和减缓策略至关重要。光合作用过程中的碳同位素分馏（Δ¹³C）取决于胞间与大气CO₂浓度之比（c_i/c_a），该比值受气孔导度（g_s）和CO₂同化速率（A）的调节（Farquhar等，1982；Farquhar，1983）。因此，叶片碳同位素分馏整合了不同环境条件下的生理响应，已被提出作为评估内在水分利用效率（WUE_i）变化的潜在替代指标（Farquhar等，1982；Farquhar，1983；Farquhar和Richards，1984；Henderson等，1998；Ellsworth等，2017、2020；Twohey等，2019；Crawford等，2024；Mateus和Lavres，2025）。因此，植物碳同位素对多种环境因子的响应已得到广泛研究。

与C₃植物碳同位素的广泛研究相比，聚焦于C₄植物碳同位素的研究则少得多。在这些有限的研究中，结果往往存在差异甚至相互矛盾。多项研究报告C₄植物碳同位素组成（δ¹³C）随土壤水分或降水增加而增大（Henderson等，1992；Buchmann等，1995；Schulze等，1996；Williams等，2001；Ghannoum等，2002；Ellsworth和Cousins，2016；Rao等，2017）。然而，对C₄植物披碱草（Bothriochloa ischaemum）的同位素测量显示，δ¹³C随降水增加而显著降低（Liu等，2005）。在非洲的一项调查发现碳同位素与降水之间没有相关性（Swap等，2004）。同样，在中国北方生长的C₄植物中，δ¹³C与降水之间也未观察到关联（Wang等，2006、2008）。对内蒙古草原优势C₄植物针茅属一种（Cleistogenes squarrosa）的碳同位素测定显示，碳同位素在不同水分供应条件下保持相对稳定（Yang等，2017）。狗尾草（一种C₄作物）的δ¹³C与降雨量无关，而谷子（一种C₄作物）的δ¹³C与降雨量呈显著正相关（Yang和Li，2015）。尽管对C₄植物δ¹³C对降雨或水分可利用性响应模式的理解存在较大差异，但普遍认为C₄植物的碳同位素分馏对水分条件变化的敏感性低于C₃植物。此外，关于温度和大气CO₂浓度变化对C₄植物碳同位素影响的研究更加缺乏。在中国沿400毫米等降水量线、横跨温度梯度的调查发现，C₄植物的δ¹³C与温度之间没有显著相关性（Wang等，2013）。在升高的大气CO₂浓度下，两个玉米（Zea mays）基因型的Δ¹³C值均观察到降低（Crawford等，2024）。除了关于C₄植物同位素的研究数量相对有限外，先前的研究还存在两个主要局限性。首先，许多早期研究受限于小样本量，很少有超过100个样本，且往往仅针对一种或少数C₄植物物种。其次，野外采样通常局限于地理范围较窄的区域，导致温度和降水的变化范围狭窄，从而无法对同位素对这些气候因子的响应做出可靠评估。这些局限性凸显了进行更全面、更系统调查以阐明C₄植物同位素变异模式的需求。

本研究提供了447个C₄植物样本的碳同位素数据集，由我们的研究团队在近20年间从中国全境的152个地点采集。本研究克服了上述两个局限性，从而能够产生更为可靠和稳健的结果。研究目的是更好地约束现代C₄植物碳同位素分馏与环境因子之间的关系，增进对C₄植物全球变化响应的理解。

章节摘要

植物采样

1999年至2021年，我们在中国大陆进行了植物采样，主要于7月或8月进行。但由于各种原因，其中有7年未采集样本。中国大陆气候系统多样，一般从西向东划分为四个纬度地带性气候区：干旱、半干旱、半湿润和湿润。从南到北，中国跨越多个气候带，包括中亚热带、南亚热带、中亚热带、北亚热带、北温带

不同采样年份C₄植物群落碳同位素的时序变化及其对环境因子的响应模式

总体而言，碳同位素表现出显著的时序变异性。具体而言，从1999年至2021年，δ¹³C呈逐渐降低的趋势，而Δ¹³C则呈逐渐增大的趋势（图2）。双变量相关性分析表明，C₄植物的Δ¹³C与经度、纬度或海拔均无显著相关性（所有p > 0.05，图3a-c及附图S1）。同样，在各级

C₄植物碳同位素的时序变化

近期一项研究报告，过去一个世纪C₃草本植物的Δ¹³C值没有显著趋势，但C₄草本植物的Δ¹³C值则呈增大趋势，尤其自1950年以来（Toro等，2024）。这些时序变化主要归因于大气CO₂浓度的变化，而非温度和降水的波动（Toro等，2024）。本研究中观察到了相似的模式。从1999年至2021年，C₄植物整体的δ¹³C

结论

本研究基于超过20年间在中国大陆采集的C₄植物碳同位素测定数据，从C₄植物群落、生化亚型、植物功能群和单个物种四个不同水平，系统考察了C₄植物碳同位素分馏与温度、降水、经度、纬度、海拔和大气CO₂浓度等关键环境变量之间的关系。结果表明

CRediT作者贡献声明

王广安：论文撰写——审阅与编辑，论文撰写——初稿撰写，方法论，调查，资金获取，形式化分析，数据管理，概念构思。韩家茂：概念构思。周宇涛：方法论。宋康琦：方法论。

未引用文献

Feng，1999

Pe?uelas等，2008

Pe?uelas等，2011

Wang和Feng，2012

利益冲突声明

作者声明不存在任何可能影响本文所报告工作的已知竞争经济利益或个人关系。

致谢

我们感谢国家重点研发计划（2022YFF0801503）和国家自然科学基金（42272213）的资助。我们还感谢李家柱博士、贾宇付博士、陈紫勋博士、韩耀文博士、王晶晶博士和石卫琪博士参与部分样本采集工作。此外，我们感谢中国科学院植物研究所曹恕芝教授对植物的鉴定，以及马岩工程师的

王广安|韩家茂|周宇涛|宋康琦

中国农业大学资源与环境学院 农田土壤污染防控与修复北京市重点实验室，北京 100193，中国