确定与佛罗里达赤潮（Karenia brevis）的发生、增殖和消退相关的状态依赖性驱动因素

《Harmful Algae》：Identifying the state dependent drivers associated with Florida red tide ( Karenia brevis) initiation, proliferation, and termination

　　• 自组织映射（SOMs）识别出七种不同的赤潮爆发状态。
• 使用滞后多元时间序列对环境状况进行聚类。
• 在特定环境下，卡卢萨哈奇河（Caloosahatchee River）的污染物负荷与赤潮的爆发有显著关联。
• 环流（Loop Current）的退缩和风向变化与赤潮的结束有关。
• SOM框架支持基于环境状况的预测和适应性水资源管理。

引言
海洋有害藻类爆发（HABs）在全球范围内普遍发生，据保守估计，每年给渔业、水产养殖和旅游业造成的经济损失超过10亿美元（Anderson等人，2021年；Kudela等人，2015年；Sonak等人，2018年）。然而，由于解释变量和藻类爆发响应的高维度性，量化其驱动因素和因果机制非常困难（Gokaraju等人，2011年；Medina等人，2024年）。海洋有害藻类的特征包括强度、持续时间和频率的变化，而藻类爆发“事件”会经历无爆发、增殖和结束等动态状态——每种状态都发生在高度可变的空间和时间尺度上。由于这些事件及其潜在驱动因素的复杂性，模型通常依赖于空间和时间上的聚合（Cheng等人，2021年；Medina等人，2022年，2024年）。然而，这种聚合可能会掩盖与藻类强度和时空进展相关的重要细节，从而限制了模型的预测能力和可解释性。基于回归的方法也面临类似的挑战（Ai等人，2023年；Yan等人，2024年）。这些模型通常假设各变量与藻类爆发结果之间存在静态或线性关系，这可能无法反映生态系统中观察到的动态特性和滞后效应（Faassen等人，2015年；Medina等人，2022年）。例如，在不同的环境条件下，相同的藻类浓度可能出现在藻类爆发的开始或结束阶段（Isles等人，2017年）。因此，不同的变量可能在不同的阶段与相同的藻类响应（即细胞浓度）相关联，导致解释结果不一致或具有误导性，并限制了回归模型捕捉系统非线性、状态依赖性动态的能力。此外，数据稀缺性往往要求将藻类样本在空间和/或时间上进行聚合，迫使连续体被离散点表示，进一步削弱了潜在驱动因素之间的线性关系。

在佛罗里达湾沿岸，甲藻物种Karenia brevis的爆发几乎成为年度事件（Stumpf等人，2022年）。这些爆发会破坏海洋生态系统，导致大量鱼类死亡，并引发人类呼吸系统疾病（Bechard，2021年；Court等人，2021年；Sonak等人，2018年）。作为回应，佛罗里达鱼类与野生动物保护委员会（FWC）自1953年开始对赤潮进行采样，形成了丰富的监测数据集（佛罗里达FWC-FWRI的HAB监测数据库，myfwc.com/research/redtide/monitoring/database/）。这一长期的数据收集支持了旨在了解K. brevis动态的主要研究工作（Brand和Compton，2007年；Fick等人，2024年；Stumpf等人，2022年）。值得注意的是，Stumpf等人（2022年）开发了一个爆发严重程度指数来量化K. brevis的强度和空间范围，而Fick等人（2024年）将遥感数据（MODIS）与这些现场样本结合起来，生成了一个基于神经网络的每日1公里赤潮检测地图。这些努力为科学家提供了高分辨率的K. brevis爆发空间和时间数据产品，使他们能够更深入地研究复杂的爆发动态，包括藻类如何在近海和近岸水域加剧和结束。

许多研究调查了K. brevis爆发的潜在驱动因素，包括海洋环流模式（Liu等人，2016年；Medina等人，2024年）、气候变率（Heil和Muni-Morgan，2021年）以及流域输入（Medina等人，2022年；Tomasko等人，2024年）。假设K. brevis爆发起源于墨西哥湾的中层水域，并通过沿海风吹动的上升流向岸移动（Steidinger和Haddad，1981年）。近海环流模式，特别是墨西哥湾环流（LC）的位置，与藻类爆发形成有关（He和Weisberg，2003年；Liu等人，2016年；Weisberg等人，2019年），并且使用自组织映射（SOM）来研究LC与西佛罗里达大陆架之间的相互作用，以识别和调查特征性的时空模式（Liu等人，2016年）。这些作者发现，LC位置的退缩——即LC位置更接近西佛罗里达大陆架的西南部——可能通过促进Dry Tortugas附近的上升流来抑制藻类爆发，这种上升流有利于快速生长的浮游植物，使其能够竞争并超过K. brevis（Liu等人，2016年；Liu等人，2016年）。尽管实证证据表明这种退缩位置可能会抑制藻类爆发，但需要满足特定的气候和持续时间条件才能实现这一效果，这引发了作者对更稳健和有针对性的分析方法的需求（Liu等人，2016年）。

实验室研究表明，K. brevis的生长对温度（Aldrich，1959年；Eng-Wilmot等人，1977年；Hitchcock，1976年）、盐度（Aldrich和Wilson，1960年；Kim和Martin，1974年；Maier Brown等人，2006年）、光照可用性（Aldrich，1962年；Schaeffer等人，2007年；Wilson，1955年）以及营养组成（特别是氮和磷）（Richardson等人，2006年；Vargo和Howard-Shamblott，1990年；Wilson，1966年）非常敏感。在最适条件下（盐度30–34 PSU、温度22–28°C以及充足的光照和铵离子供应下，观察到了最佳细胞分裂（Maga?a和Villareal，2006年；Vargo，2009年）。营养研究显示，K. brevis利用有机和无机氮源，但其生长通常在铵离子和尿素等还原形式下得到增强（Baden和Mende，1979年；Vargo和Howard-Shamblott，1990年；Wilson，1966年）。这些研究表明，藻类动态反映了物理、化学和生物条件的复杂相互作用，而不仅仅是対个别因素的线性响应。流域贡献，特别是富含营养的淡水排放也被认为很重要，但单独依靠这些因素难以解释藻类动态，特别是基于相关性的研究结果不一（Dixon和Steidinger，2002年；Heil等人，2014年；Tomasko等人，2024年）。一个更合理的框架承认了藻类爆发起始和加剧背后的复杂非线性机制（Medina等人，2022年；Sugihara等人，2012年）。Medina等人（2022年）利用光谱分解和因果分析，实证发现来自富营养化奥基乔比湖（通过卡卢萨哈奇河）的富氮水与佛罗里达州西南部夏洛特港河口（CHE）藻类爆发强度的增加之间存在因果关系。最后，考虑流量状况和停留时间的机制模型显示出潜力，但捕捉流域输入与近海驱动因素之间的相互作用仍然是一个挑战（Lenes等人，2012年；Liu等人，2023年；Medina等人，2022年）。值得注意的是，仅有富营养化似乎不足以引发藻类爆发，还需要有利的气候和环流条件，这突显了需要识别条件序列或模式的方法，而不仅仅是孤立的因素。

虽然传统的机制模型往往难以表示多个时空尺度上的非线性相互作用，但机器学习（ML）方法提供了一个灵活的框架，用于在高维数据集中识别模式，并越来越多地用于研究HABs（Medina等人，2024年；Nelson等人，2018年；Nguyen等人，2025年）。监督式ML模型揭示了各个变量的相对重要性，并通过结合滞后的环境特征提高了预测能力（Orozco López等人，2024年）。然而，这些模型往往无法揭示定义不同藻类爆发状态的驱动因素的顺序组合，尤其是当多种路径可能导致类似结果时。在这项工作中，我们应用自组织映射（SOMs）来捕获代表性的环境条件和藻类响应，而无需先验假设（Kohonen，2001年）。尽管之前的研究使用SOMs来识别与HABs相关的环境条件，但它们通常只对解释变量进行聚类，并在事后解释藻类响应，使得关系的本质仍然具有解释性（Isles等人，2017年；Pearce等人，2013年；Wu等人，2011年）。相比之下，本研究将K. brevis的响应本身作为SOM输入变量，同时考虑同时期的和先前的环境特征，将藻类及其驱动因素视为一个综合系统的一部分。这种方法不仅能够根据特定强度来识别环境状况，还能捕捉特征的方向性，即条件是在增加、减少还是稳定，这对于理解复杂生态系统的动态及其管理特别重要。通过将先前条件直接纳入聚类过程，SOM能够识别与藻类爆发起始、加剧和结束相关的环境状态序列，提供了更全面的、基于过程的藻类动态视图。

因此，本研究的目的是识别在整个研究期间（2002年7月17日至2024年8月31日）反复出现的K. brevis爆发动态的不同阶段所相关的代表性环境状况。这种新颖的SOM应用使得发现传统或监督模型难以检测的环境序列和相互作用成为可能。通过将藻类动态提炼为一组代表性状态及其相关的状态依赖性驱动因素，SOMs可以为管理者提供可操作的见解，例如调整管理中的淡水流量以降低严重藻类爆发的可能性。此外，根据季节性或年度天气和海洋流动预测，或不同的管理方案，可以基于特征性的环境状况来预测更长期的藻类行为。

研究地点
本研究关注佛罗里达州西南部的夏洛特港河口（CHE），该地区几乎每年都会发生K. brevis爆发，有证据表明这些爆发可能正在加剧（Medina等人，2022年；Stumpf等人，2022年；Tomasko等人，2024年）。CHE是一个亚热带地区，具有明显的雨季和旱季，年平均降雨量为137厘米（Council，2009年）。降雨变化——特别是来自热带风暴和飓风的降雨——显著影响日常环境状况的SOM表征。

选择了一个7×7的SOM来通过将每日环境条件聚类为一组多元环境状况（在本研究中也称为节点）来捕获K. brevis爆发的代表性转换状态。每个SOM节点反映了不同的多元时间模式，z-score标准化热图（图3）可视化了每个输入变量在其回顾期内的相对强度和趋势。图3的b面板显示了节点0的放大视图。

讨论
本研究展示了SOMs在识别与K. brevis爆发动态相关的重复性环境状况方面的潜在效用。通过结合RTPC和多个滞后的环境因素，SOM捕获了与藻类爆发从起始和扩散到收缩和结束不同阶段相对应的特征性时间状况。这种方法降低了维度，并捕捉了同时发生的环境的共同进展。

作者贡献声明
Nicholas Chin：撰写——原始草稿、可视化、软件、方法论、正式分析、数据管理、概念化。
David Kaplan：撰写——审阅与编辑、监督、项目管理、调查、资金获取、概念化。
Ronald Fick：撰写——审阅与编辑、方法论、数据管理。
Enrique Orozco Lopez：撰写——审阅与编辑、方法论、调查、概念化。
Christine Angelini：撰写——审阅与编辑、概念化。