入侵棕色寡妇蛛相比本地寡妇蛛物种更少被卵囊寄生蜂寄生 (Invasive brown widow spider is less often parasitized by egg sac parasitoids than native widow species)

《Biological Invasions》：The invasive brown widow spider is less often parasitized by egg sac parasitoids than native widow species

　　

棕色寡妇蛛（Latrodectus geometricus，球蛛科Theridiidae）是全球性入侵物种。在已知的35种寡妇蛛中，棕色寡妇蛛是唯一一种几乎遍布全球的物种，且其分布范围仍在持续扩大。尽管该物种广泛入侵成功，但究竟是哪些因素使其能够在新生境中入侵并繁盛，目前仍不清楚。可能的解释包括其对城市环境的偏好以及对天敌（尤其是寄生蜂）的优越防御能力。寡妇蛛的卵囊常被寄生蜂攻击，寄生蜂将卵产在卵囊内，其幼虫取食蜘蛛卵。在本研究中，研究人员比较了L. geometricus卵囊与三种在以色列与L. geometricus分布有部分重叠的寡妇蛛物种的寄生率：地中海物种L. tredecimguttatus，以及两种沙漠物种L. revivensis和L. pallidus。研究人员从全国20个地点采集蜘蛛卵囊，并对其进行孵育直至蜘蛛幼体或寄生蜂羽化。结果表明，本地物种卵囊的寄生率确实更高（约5%–40%），而L. geometricus的寄生率则低于1%。L. geometricus对寄生作用的较低易感性至少可以部分解释该入侵蜘蛛相对于本地寡妇蛛物种在入侵地取得成功的原因。

**研究背景与问题**

外来物种的大规模扩张和入侵对本地物种及生物多样性构成威胁，其负面效应包括直接捕食、占据适宜生境、传播新型寄生虫或病原体，以及通过竞争资源或改变生境使本地物种难以生存。入侵物种还可能通过比本地物种更低的病原体和寄生虫易感性而间接获得竞争优势。棕色寡妇蛛（Latrodectus geometricus，球蛛科Theridiidae）是一种全球性入侵物种，据推测起源于南部非洲，并在过去约30年中迅速扩展其全球分布范围。在已知的35种寡妇蛛中，棕色寡妇蛛是唯一已扩散到除南极洲以外所有大陆的物种，且分布范围仍在持续扩大。这种广泛的入侵成功引出一个关键问题：该物种在入侵地相对于近缘物种究竟具备何种优势？一个新兴假说认为，对天敌（特别是寄生蜂）较低的易感性可能为棕色寡妇蛛提供了竞争优势。寡妇蛛的卵囊常被寄生蜂（如广肩小蜂科Eurytomidae的Philolema latrodecti）寄生，寄生蜂将卵产入卵囊内，其幼虫取食蜘蛛卵、在囊内发育、化蛹并以成虫羽化。此前的研究已表明，棕色寡妇蛛相对于本地白寡妇蛛L. pallidus对P. latrodecti具有更强的防御能力，导致入侵物种寄生率显著更低。此外，棕色寡妇蛛偏好城市环境（寄生蜂可能较少）以及构建较小的卵囊（可能使其成为较不受偏好的寄主），均可能是其寄生率较低的潜在原因。然而，这些因素在其他本地寡妇蛛物种中是否同样成立，尚缺乏系统验证。

**研究内容与主要结论**

研究人员在以色列进一步比较了棕色寡妇蛛卵囊与三种本地寡妇蛛物种——地中海黑寡妇蛛L. tredecimguttatus、近东沙漠寡妇蛛L. revivensis和沙漠白寡妇蛛L. pallidus——的寄生率，并检验了以下假说：与L. pallidus类似，这些本地物种因其更大、更光滑的卵囊以及栖息地偏好，比入侵的L. geometricus更容易受到寄生。研究于2023年6月20日至9月6日期间，在以色列全国20个地点开展野外调查，采集了上述四种寡妇蛛的雌性成体及卵囊。研究人员在实验室中孵育采集到的卵囊（25±1°C，14:10光照:黑暗），记录蜘蛛幼体或寄生蜂的羽化情况；若孵育两个月后无羽化，则打开卵囊记录死亡蜘蛛幼体或寄生蜂的存在。通过统计有活寄生蜂羽化、卵囊内发现死寄生蜂或发现P. latrodecti蛹壳的卵囊数量来确定寄生率。结果表明，L. geometricus卵囊寄生率极低（0.05%，1895个卵囊中仅1个被寄生），而三种本地物种的寄生率显著更高：L. revivensis为23.0%（N=74），L. tredecimguttatus为18.3%（N=278），L. pallidus为7.4%（N=135）。差异在分析全部地点以及仅分析Negev沙漠P. latrodecti分布区内地点时均达到统计显著水平。此外，棕色寡妇蛛卵囊直径（6.92±0.997 mm）显著小于所有本地物种；本地物种中L. revivensis（12.4±2.03 mm）和L. tredecimguttatus（11.6±1.42 mm）最大，L. pallidus（8.70±1.65 mm）次之。不同寄主物种卵囊中羽化的寄生蜂数量无显著差异，但较大的卵囊中羽化的寄生蜂体型较大，且卵囊直径与寄主物种对寄生蜂体型存在显著交互作用。这些发现表明，较低的寄生易感性可能是棕色寡妇蛛相对于本地寡妇蛛物种入侵成功的关键优势，且其较小的卵囊使其成为寄生蜂较低质量的寄主。该研究成果对理解寄生虫在入侵动态中的作用具有重要意义，并对入侵预防以及该蜘蛛乃至其他入侵物种的管理具有潜在启示。

**主要技术方法**

研究人员采用野外系统调查法，于2023年6月至9月对以色列全国20个地点（覆盖北部Kiryat Shmona至南部Arava Valley的Yotvata）进行寡妇蛛雌性成体和卵囊的目视搜索，每地点由2–5名调查人员搜索2小时，使用软镊子采集卵囊并单独分装。卵囊在实验室内恒温孵育（25±1°C，14:10 L:D），记录蜘蛛幼体或寄生蜂羽化情况；两个月未羽化的卵囊被打开检查。寄生率的物种间比较采用二项误差分布的广义线性混合模型（GLMM，以寄生与否为二元响应变量，蜘蛛物种为固定因子，地点和巢ID为随机因子），并使用仅含Negev沙漠内P. latrodecti分布区地点的另一GLMM进行验证。卵囊直径比较采用Shapiro–Wilk正态性检验后使用Kruskal–Wallis检验及Bonferroni校正的Dunn事后检验。寄生蜂体长通过显微镜（Nikon SMZ-18）和NIS-Elements D软件分别测量头、胸、腹三部分后加总，并采用Gamma链接函数的广义线性混合模型分析寄生蜂体型与卵囊直径及寄主物种的关系。

**研究结果**

**分布范围（Distribution）**：L. geometricus的蜘蛛和卵囊在全国各地均有发现，从最北部的Kiryat Shmona到南部的Arava Valley（Yotvata）。相比之下，P. latrodecti寄生蜂仅在Negev沙漠中部的地点被发现。这表明棕色寡妇蛛自1979年在Rishon Letzion首次记录以来，其分布范围已向南北两端大幅扩展。

**寄生率（Parasitism rates）**：L. geometricus卵囊被寄生的频率（0.05%，1895个卵囊中1个）远低于三种本地物种：L. revivensis（23.0%，N=74）、L. tredecimguttatus（18.3%，N=278）和L. pallidus（7.4%，N=135）。差异在分析全部地点以及仅分析Negev沙漠内P. latrodecti分布区的地点时均达到统计显著水平。该结果表明入侵物种确实比本地物种更少受到卵囊寄生蜂的攻击。

**卵囊大小与寄生蜂体型（Egg sac size and wasp body size）**：不同物种田间采集的卵囊直径差异显著（Kruskal–Wallis检验，H(3)=933.58, padj<0.001），棕色寡妇蛛卵囊直径显著小于所有本地物种；本地物种中L. revivensis和L. tredecimguttatus卵囊最大，L. pallidus次之。不同寄主物种卵囊中羽化的寄生蜂数量无显著差异，但较大卵囊中羽化的寄生蜂体型更大，且卵囊直径与寄主物种之间存在显著交互作用：在L. geometricus和L. tredecimguttatus中，较大卵囊羽化出较大的寄生蜂，而在L. revivensis中卵囊直径与寄生蜂体型无显著关系。

**讨论总结**

研究人员总结了棕色寡妇蛛入侵成功的潜在机制：其一，较低的寄生易感性可能源自城市栖息地中寄生蜂丰度较低，但此前实验表明即使在隔离实验室内L. geometricus卵囊被寄生概率也远低于L. pallidus，说明栖息地特征并非唯一抑制因素；其二，L. geometricus卵囊表面具有尖刺状丝层，能阻碍寄生蜂产卵，且雌蛛的保护行为可阻止寄生蜂靠近；其三，L. geometricus较小的卵囊使其成为寄生蜂较低质量的寄主，较少的资源和较小的体型可能降低寄生蜂的适合度。此外，全球多个地区（美国、哥斯达黎加、哥伦比亚、夏威夷等）的实地研究也报告了L. geometricus卵囊寄生率低于本地近缘种的现象，支持了较低寄生易感性促进其入侵扩展的假说。研究人员还讨论了P. latrodecti可能随L. geometricus共同入侵的间接证据——在菲律宾、法属波利尼西亚、库克群岛、美国佐治亚州以及以色列Negev地区，寄生蜂均在蜘蛛到达后不久被发现，尽管本地寡妇蛛长期存在且被充分研究。类似现象在动物中已有记录，如引入英国的美洲灰松鼠携带松鼠痘病毒对本地红松鼠高度致病，以及入侵的北美信号小龙虾作为小龙虾瘟疫病原体的储存宿主威胁欧洲本地白爪小龙虾等。最后，研究结果对管理实践具有重要启示：利用卵囊寄生蜂对棕色寡妇蛛进行生物防治可能效果甚微，且可能伤害本地寡妇蛛物种；早期在夏威夷通过引入寄生蜂控制入侵的L. mactans的努力初期奏效，但随后L. geometricus取代L. mactans成为优势种，可能与寄生蜂对L. mactans的选择性抑制有关。

**研究结论翻译**

研究结果强调了塑造入侵动态的复杂生态相互作用，并揭示了寄生虫在介导入侵成功中的作用。棕色寡妇蛛相对于本地寡妇蛛物种较低的卵囊寄生易感性可能为其入侵成功提供了关键优势。深入理解这些过程对于制定有效的、生态学上明智的监测、管理以及潜在减缓L. geometricus和其他入侵物种扩散的策略至关重要。