《Frontiers in Plant Science》：Agroecological drivers of aflatoxin contamination in maize-based systems: a review
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黄曲霉毒素（aflatoxin）对玉米（maize）的污染仍然是一个全球性的食品安全和公共卫生挑战，尤其是在玉米作为膳食主食和饲料成分、并在多样化农业生态区（agroecological zones）广泛生产的背景下。尽管已开发出众多缓解策略，但污染水平仍存在
黄曲霉毒素（aflatoxin）对玉米（maize）的污染仍然是一个全球性的食品安全和公共卫生挑战，尤其是在玉米作为膳食主食和饲料成分、并在多样化农业生态区（agroecological zones）广泛生产的背景下。尽管已开发出众多缓解策略，但污染水平仍存在变异性。这反映了气候、土壤性质、作物管理措施、植物生理胁迫和根际微生物群落（rhizosphere microbial communities）之间的复杂相互作用。本综述综合了关于玉米黄曲霉毒素污染关键农业生态驱动因素的证据，强调气候变率、土壤性质、作物与养分管理、种植制度以及根际微生物群落是主要决定因素。研究人员考察了这些因素如何在不同生产环境中影响曲霉属（Aspergillus）种群动态、微生物互作及黄曲霉毒素生物合成。本综述所综合的证据表明，现有管理措施（包括生物防治策略）结果不一致，很大程度上源于对土壤-植物-微生物互作和空间异质性考虑不足。研究人员将气候胁迫、土壤性质和作物管理策略确定为主导黄曲霉毒素风险的决定因素，并通过植物生理状态、根际微生物群落和真菌种群等生物介导因子发挥作用。本综述认为，有效且可规模化的黄曲霉毒素缓解需要整合性的、情境特异性的和基于系统的方法。研究人员得出结论，将农业生态异质性纳入研究设计、预测模型和管理框架，对于改进风险预测和制定玉米基种植系统中的黄曲霉毒素控制策略至关重要。
1 引言
黄曲霉毒素（aflatoxins）是主要由黄曲霉（Aspergillus flavus）和寄生曲霉（A. parasiticus）产生的有毒次级代谢产物，其污染玉米对全球食品安全、人类生计构成持续威胁。慢性暴露与肝细胞癌、免疫抑制、儿童发育迟缓及牲畜生产力下降相关。全球约25%的粮食作物每年受真菌毒素污染，其中黄曲霉毒素是最普遍和危害最大的种类之一。污染发生在非洲、亚洲、美洲等多样化农业生态区，欧洲因气候变化也日益面临风险。撒哈拉以南非洲负担尤为严重，高温、周期性胁迫和产后基础设施不足与玉米主食依赖叠加，加剧了粮食不安全。
越来越多的证据表明，黄曲霉毒素污染是多种因素相互作用的新兴属性，包括气候（温度、降雨和干旱时间）、土壤理化性质（质地、pH、有机质和养分状况）、作物管理（施肥制度、残茬和虫害控制）、种植制度结构（单作与间作）以及根际微生物群落组成。植物胁迫，特别是籽粒灌浆期的干旱和高温，可增加籽粒易感性并触发定殖真菌的黄曲霉毒素生物合成，而土壤性质和本地微生物组调节接种体存活、竞争性互作和病原体建立。这些相互作用表明，不能孤立地考虑单个环境或农艺因素来充分理解黄曲霉毒素风险。
以往研究多聚焦于单一驱动因素，很少整合农业生态、土壤和微生物组互作来解释污染变率和生物防治效果。本综述通过提出一个基于玉米系统的综合农业生态框架来填补这一空白，强调气候胁迫、土壤和耕作实践是黄曲霉毒素污染的主要驱动因素。
2 文献检索与筛选标准
在Web of Science、Scopus、PubMed和Google Scholar中进行了系统检索，并辅以FAOSTAT、FAOLEX和Codex Alimentarius的监管数据查询。检索词组合了受控词表和自由文本关键词，涵盖黄曲霉毒素、玉米、气候胁迫、土壤性质、微生物生态、作物管理、养分动态、间作、生物防治和预测模型。纳入同行评议文章、综述、田间试验、实验室研究、建模工作和相关灰色文献。由于研究设计和指标存在异质性，证据以叙述性综合方式按主题组织。
3 玉米生产概况
玉米是全球种植最广泛的谷类作物，在粮食、饲料和工业应用中具有关键作用。全球玉米产量以美洲和亚洲为主，分别约为6.079亿吨和4.045亿吨，欧洲和非洲分别为1.087亿吨和0.963亿吨。
4 黄曲霉毒素的全球负担与意义
黄曲霉毒素造成每年约60–180亿美元的经济损失。亚洲南部和东南部暖湿气候和小农生产模式导致玉米等主粮污染水平高，造成慢性膳食暴露。美洲在自给和商业玉米系统中均有污染记录，影响贸易监管。欧洲因气候变化风险区域扩大。撒哈拉以南非洲因气候适宜、产后设施缺乏和高膳食依赖而最为脆弱。各国设立了监管限量，如Codex规定玉米加工用总黄曲霉毒素限量为15 μg/kg，玉米粉为10 μg/kg，欧盟为4 μg/kg，美国为20 μg/kg，肯尼亚为10 μg/kg。全球调查显示相当比例的玉米样本可检出黄曲霉毒素，但各国流行率数据报告不一致。
5 玉米系统中产毒曲霉的生态学
5.1 曲霉属物种多样性与环境分布
土壤中曲霉属作为腐生菌、无症状内生菌和机会病原菌广泛分布。主要产毒种包括黄曲霉和寄生曲霉，它们在热带和亚热带地区繁盛。黄曲霉种群高度异质，包含产毒和不产毒菌株。营养体亲和群（VCGs）结构影响生物防治策略的成功。
5.2 玉米及相关商品的污染模式
玉米和花生特别易受黄曲霉毒素污染。黄曲霉在土壤和植物残体中存活，越冬菌核是主要接种体。开花期感染最为关键，虫害和环境胁迫促进感染。污染沿整个价值链发生，“干链”方法可从收获到储存降低风险。
6 黄曲霉毒素污染的农业生态驱动因素
6.1 环境因素
6.1.1 气候驱动因素
温度与降雨是影响真菌增殖和毒素污染的关键。黄曲霉和寄生曲霉在约30°C时产毒量最大，10°C时合成受抑。真菌生长与毒素生物合成的最适条件不同：温暖湿润利于定殖，但较干条件下毒素产生增强，尤其当作物受胁迫时。
6.1.2 微环境与机制调控
温度效应与水活度（aw）及大气成分相互作用。最低aw需求为0.82（25-30°C）和0.80（37°C）。调控基因aflR和aflS表现出温度依赖性表达。黄曲霉在富氧环境中活跃，土壤通气性可能影响真菌活性。
6.1.3 田间温度与降雨互作证据
肯尼亚和坦桑尼亚的田间研究显示，2013年玉米收获期黄曲霉毒素B1检出率为0-100%，极端值达6075 μg/kg，远超东非（10 μg/kg）和欧盟（4 μg/kg）限量。成熟早期高温和降雨不足是关键驱动因素。
6.1.4 气候变化
气候变化通过温度变化、降雨变率和极端天气事件频率增加为黄曲霉增殖和产毒创造有利条件。欧洲南部和中部的风险区扩大，北美和南美干旱条件下污染增加，热带和亚热带地区干旱胁迫加剧。气候变化可能改变曲霉种群结构，有利于产毒菌株。
6.2 土壤理化性质
土壤是曲霉的主要生态库。土质与污染差异相关：黏土对霉菌毒素吸附较强，沙土更易淋溶。在花生系统中，黏壤土中黄曲霉种群更丰富且更具侵袭性。多数曲霉在微酸性（pH 5.0-6.0）下生长良好，但黄曲霉可在宽pH范围存活产毒。土壤类型、pH、通气性和残茬管理之间存在复杂交互，单一土壤因子不能独立决定风险。
6.3 土壤养分
氮（N）和磷（P）施肥在减少黄曲霉定殖和毒素积累方面显示出潜力，但效应具有基因型和地点特异性。坦桑尼亚研究表明优化N、P施用减少收获前污染；Nyandi和Pepó（2024）报道未施肥对照毒素最高，施N 90和150 kg/ha使毒素降低200%和121%。钾（K）和钙（Ca）对减少黄曲霉感染缺乏直接田间证据。有机肥和土壤改良剂通过增加微生物多样性和改善土壤健康可能降低风险，但有研究非玉米特定，很少将微生物变化直接与黄曲霉毒素结果联系。
6.4 根际与土壤微生物群落
根际微生物群落是黄曲霉毒素风险的新兴驱动因子。高通量测序显示，Gemmatimonadetes和Burkholderiales类群在高污染田间显著丰富。假单胞菌（Pseudomonas）、伯克霍尔德菌（Burkholderia）、芽孢杆菌（Bacillus）和乳酸菌（LAB）等可抑制真菌生长、竞争养分、产生抗真菌代谢物或降解毒素。微生物群落影响与土壤理化和气候条件强烈交互，有助于解释仅靠非生物因素无法解释的空间和时间变率。
6.5 玉米-豆科间作系统
玉米-豆科间作（MLI）可通过多种土壤-植物-微生物机制减少污染：提高土壤pH至更中性范围；通过生物固氮改善玉米氮素营养；通过多样化根系分泌物改变根际微生物群落，富集产生抗真菌代谢物的有益真菌如Sarocladium zeae。长期单作则增加易感性。但这些机制的相对贡献尚不明确，缺乏跨农业生态区的系统评估。
6.6 农艺、环境和微生物因素的互作
曲霉存活和活性受土壤条件、气候变率、种植制度和田间管理的动态互作支配。施肥效果随农业生态区、基因型、土壤类型和天气变化；生物防治剂（BCAs）的建立和持久性受本地微生物竞争和土壤条件影响。当前预测模型常将气候作为独立因子，忽略其与土壤过程、作物生理和微生物生态的互作，导致预测局限性。
7 黄曲霉毒素管理策略
7.1 物理方法
包括分选、热处理、辐照、吸附以及冷等离子体和臭氧处理等新兴非热技术。密闭储存和气调包装通过低氧抑制真菌生长，但不降解已有毒素。
7.2 化学方法
氨化、熏蒸和碱处理可降解毒素，常用于动物饲料系统，但受法规和残留限制。
7.3 生物防治
应用不产毒黄曲霉菌株通过竞争性排斥减少产毒菌。全球已有商业产品如美国AF36和Afla-Guard?，欧洲AF-X1和MyToolBox Af01，非洲Aflasafe?系列（如TZ01、KE01）在田间实现>80%毒素降低。但效果因地点和季节而异，与本地微生物和土壤性质互作有关。
7.4 寄主抗性
玉米对黄曲霉毒素积累的抗性是多基因数量性状，涉及籽粒结构、抗真菌蛋白表达和胁迫耐性。干旱和热胁迫调节宿主易感性，抗性与非生物胁迫耐受性紧密相关。
7.5 植物化学解毒
植物精油（百里香、肉桂、丁香、牛至等）和提取物（辣木、罗勒、大蒜、姜黄等）可抑制黄曲霉生长和毒素产生。酚类代谢物通过下调aflR、aflS和nor-1、omt-A基因起作用。
7.6 纳米技术
绿色合成纳米颗粒（银、氧化锌、二氧化钛、碳基材料）通过吸附、降解或中和AFB1，实现50-90%毒素降低。纳米包封精油显著增强抑制效果。
7.7 监管与监测策略
各国设定2-20 μg/kg不等的最大限量，采用HPLC和ELISA检测。快速诊断工具和预测模型逐渐整合，但低收入国家执行能力有限。
7.8 数字与预测工具
人工智能（AI）和机器学习模型整合气候、土壤、地形和卫星变量绘制污染风险图。黄曲霉毒素风险早期预警系统（A-EWS）使用地理空间AI预测收获前热点。
7.9 综合证据评估
没有任何单一策略普遍有效。生物防治在适宜条件下效果最优，农艺和产后干预效果多变。有效缓解需要综合多种策略，结合抗性品种、生物防治和优化管理，并整合产后干燥、密闭储存和分选。但综合框架的发展仍有限，尤其资源受限环境。
7.10 研究空白与挑战
实验室效果与田间表现脱节；密闭储存不消除已有毒素；化学方法成本高且残留；生物防治效果时空变率大；寄主抗性受环境影响；植物化学物挥发性和稳定性差；纳米颗粒存在稳定性和毒性问题；监管监测发展不均；数字工具受数据质量和基础设施限制。缺乏结合收获前、收获后、监管和社会经济干预的整合性情境特异性管理策略。
8 讨论
黄曲霉毒素污染是气候、土壤、农艺和微生物过程交互作用的新兴属性。气候影响呈非线性和物候依赖性。土壤理化性质、根际微生物群落和曲霉种群结构是关键调节因子。间作虽能改善土壤健康和微生物多样性，但持续减少毒素的田间证据有限。实验室与田间差异反映尺度问题。应转向整合性的、农业生态学知情的管理方式，并发展多学科、多尺度研究。
9 结论与未来展望
黄曲霉毒素污染由气候胁迫、土壤理化性质、作物管理实践和微生物群落之间的复杂互作驱动。有效管理需要综合性的、农业生态学知情策略，结合生物、农艺和产后干预。未来进展依赖于开发整合气候、土壤、农艺和微生物组数据的预测性系统框架，将土壤健康指标、微生物群落动态和机器学习纳入早期预警和决策支持系统，以实现更精准、气候智能和可持续的管理。
