外来入侵物种对海洋生态系统服务的累积影响制图：CIMPAL-ES指数在地中海与爱琴海的实证应用

《Frontiers in Marine Science》：Mapping cumulative impacts of invasive alien species on ecosystem services

　　

海洋外来入侵物种（invasive alien species, IAS）在生态系统中发挥变革性作用，驱动生态变化并影响生态系统服务（ecosystem services, ES）和社会经济系统。每种IAS都以独特方式影响生态系统，在不同地点产生强度各异的负面或正面影响，这些影响累积形成累积效应。为应对这种复杂性，研究人员开发了外来入侵物种对生态系统服务累积影响指数（Cumulative IMPacts of IAS on Ecosystem Services, CIMPAL-ES）。该指数将IAS和生态系统服务的空间分布与已报道的影响强度及支持证据的强度相结合，为特定区域提供累积影响的定量评分。研究人员将该方法应用于地中海和爱琴海两个案例研究，以评估其在不同空间尺度和数据集下的适用性。在地中海，研究人员基于14种ES的分类体系分析了80种IAS。针对其中12种服务，研究人员基于物种生态学和受影响区域识别了有文献记载的正面和负面影响，并在100 km²网格上进行了制图。对于爱琴海，研究人员在更精细的1 km²网格上对30种IAS应用了相同方法。结果显示，不同IAS之间存在显著差异，有些仅产生正面或负面影响，而另一些则产生混合影响，即在惠及某些服务的同时对其他服务产生负面影响。食物供给是地中海受影响最大的ES，同时表现出正面和负面影响。在爱琴海，生命周期维持是受负面影响最大的服务，而认知效应则显示出最高的正面影响。CIMPAL-ES指数揭示了强烈的空间异质性，识别出累积影响的热点区域。在地中海敏感性分析中，平均和中位数影响权重与基线空间排序呈强相关，并保留了85.3%–91.7%的已识别热点。这些发现代表了当前对地中海IAS影响生态系统服务空间变异的最佳估计。所提出的方法框架为随着更精确数据的获取进行完善提供了基线，并为管理提供了可操作的见解。通过识别正面和负面影响的热点区域，并突出关键生态系统服务和物种，该方法可为有针对性和有效的IAS管理提供支持。

**研究背景与科学问题**

外来物种（alien species）被广泛认为是驱动生态变化的重要因子，正重塑全球生态系统的结构、功能与物种互作关系。最新政府间生物多样性

与生态系统服务科学政策平台（IPBES）评估指出，外来入侵物种（invasive alien species, IAS；指对生物多样性或生态系统服务产生负面影响的外来物种）已成为迅速升级的全球性挑战，预计到2050年其总数将较2005年增加三分之一。历史上，IAS主要被视为入侵生态系统的威胁，已有大量研究记录了其对生物多样性、经济和人类福祉的负面影响。然而，越来越多的证据表明，IAS的影响是多方面、动态且依赖于特定背景的，同一物种在不同生态和社会经济情境下可产生负面、正面或混合的结果。例如，一些IAS可能增强生物过滤、提供新的食物资源、贡献碳固存、创造栖息地或支持渔业，同时可能对其他生态功能或服务产生负面影响。

在政策层面，《昆明-蒙特利尔全球生物多样性框架》（GBF）目标6明确要求防止优先IAS的引入和建立、到2030年将其他已知或潜在IAS的引入率降低至少50%，并在优先地点根除或控制IAS以减轻其对生物多样性和生态系统服务的影响。欧盟《海洋战略框架指令》（MSFD）描述符2也要求成员国确保人为引入的非本土物种保持在不会对生态系统产生不利改变的水平。尽管已有多种指标和评估工具被开发用于评估IAS的影响，包括针对生物多样性的影响评估框架和针对社会经济影响的评估工具，但明确捕捉海洋IAS对生态系统服务的正面或负面影响的**空间维度**的方法仍然有限。这一局限性限制了对优先区域的识别能力，也妨碍了有效的政策与管理响应。因此，亟需开发能够量化海洋IAS对生态系统服务影响强度与空间分布的方法框架。

**研究目的与开展的工作**

为填补上述空白，研究人员开发了一项新指数——外来入侵物种对生态系统服务累积影响指数（Cumulative IMPacts of IAS on Ecosystem Services, CIMPAL-ES），该指数源自此前的CIMPAL指数框架，采用标准化、定量化方法整合物种分布、栖息地与人类利用信息、已报告的影响强度以及支持证据的强度，从而估算海洋IAS对生态系统服务的正面和负面累积影响。研究旨在提供一种空间显式、背景依赖的评估框架，以识别受影响区域、受影响的生态系统服务类型和关键贡献物种。

研究人员将该方法分别应用于地中海和爱琴海两个案例。其中，地中海是全球海洋生物入侵的热点区域，拥有超过750个已建立的外来分类群；爱琴海是地中海受入侵最为严重的亚区域之一，截至2019年记录约有150种外来物种。地中海案例基于10,662条存在记录，分析了80种IAS（隶属13个门）对14种生态系统服务的影响，采用100 km²网格；爱琴海案例则基于物种分布模型（species distribution model, SDM）输出，对30种IAS（隶属12个门）在更为精细的1 km²网格上应用了相同框架。两个案例共享爱琴海重叠区域，这一设计使研究能够考察CIMPAL-ES估算在不同空间分辨率与物种分布数据输入组合差异下的变化情况。

**主要关键技术方法**

研究采用的核心技术方法包括以下方面。其一，基于CIMPAL模型的扩展公式，将每个网格单元内种群的归一化状态（A_i）、生态系统服务空间组分（H_j）与影响权重（w_i,j,z）相乘并累加，分别计算负面累积影响和正面累积影响。其二，影响权重采用不确定性规避途径，整合影响强度与证据充分性，按照Katsanevakis等（2016）的权重矩阵赋值。其三，空间制图方法采用两种网格尺度：地中海为100 km²均匀网格（26,740个），爱琴海为1 km²网格（321,346个）。其四，物种分布数据来源为欧洲外来物种信息网络（EASIN）数据库（地中海案例）和先前建模研究（爱琴海案例）的SDM投影。其五，敏感性分析采用均值、中位数和最大可用权重三种情景，评估结果对权重选择的稳健性。其六，空间关联分析采用双变量莫兰指数（Bivariate Moran's I）和局部空间关联指标，检验负面与正面累积影响的空间聚集、分离或共现模式。

**研究结果**

**地中海案例**

CIMPAL-ES指数在地中海的运用揭示了海洋IAS对生态系统服务正面和负面影响均具有显著的空间变异性。负面影响主要集中在沿海和浅水区域，正面影响同样呈现异质性空间分布。1,272个网格单元同时表现出正负影响，224个网格仅呈现负面影响，156个网格仅呈现正面影响。空间关联分析显示，累积负面影响与正面影响之间存在弱但显著的正空间关联（双变量Moran's I = 0.171, p = 0.001），并存在少量显著的局部共现热点集群和正权衡集群，主要分布于地中海北部沿岸。

在MSFD亚区域层面，西地中海和爱琴海-黎凡特海的总负面影响最高；按单位面积归一化后，亚得里亚海在正面和负面影响中均排名最高。从生态系统服务角度看，累积负面影响中食物供给占42%、生命周期维持占38%，其次为海洋养分补给（8%）、休闲与旅游（4%）等。正面影响在服务间的分布更为均匀：食物供给占25%、海岸保护占24%、认知效应占22%、生物质与生物燃料占15%、生命周期维持占12%。

物种层面的分析识别出三种影响模式。第一种为仅产生负面影响的物种，以银鳍河豚Lagocephalus sceleratus和大型海藻Rugulopteryx okamurae为代表。第二种为仅产生正面影响的物种，典型代表为海草Halophila stipulacea。第三种为混合影响物种，即在多种生态系统服务上同时产生正面和负面影响，如广布于地中海的大型海藻Caulerpa cylindracea（涉及8种服务）。

敏感性分析结果显示，在均值和权重中位数情景下，单元格层面的CIMPAL-ES结果与最大权重基线高度相关（负面影响Spearman's ρ = 0.985和0.929，热点保留率为88.7%和85.3%；正面影响ρ = 0.992和0.984，热点保留率为91.7%和86.1%）。物种排序在均值权重下高度稳定，但中位数权重下负面影响的物种排序相对更敏感。

**爱琴海案例**

CIMPAL-ES在爱琴海的运用同样揭示了正面和负面累积影响的显著空间异质性。负面影响在多种水深带均有分布，但更集中于沿海区域，南爱琴海的影响最强。与地中海案例不同，爱琴海显示强且显著的正空间关联（双变量Moran's I = 0.705, p = 0.001），局部高-高共现集群在空间关联中占主导地位，表明正面与负面影响在空间上高度伴随，尽管斑块结构破碎且平均面积较小。

从生态系统服务构成看，负面影响中生命周期维持占38%、食物供给占22%、休闲与旅游占17%、水量储存与供给占11%、海洋养分补给占9%；正面影响中认知效应占33%、海岸保护占19%、生物质与生物燃料占14%、气候调节占14%、生命周期维持占13%。

物种排名因指标和阈值选择而不同。应用SDM阈值导致栉水母Mnemiopsis leidyi和多毛类Hydroides elegans的预测分布面积分别减少72%和68%。Caulerpa cylindracea尽管分布范围有限，但其累积负面影响排名第一，且在两种模拟情景下均具有最高的平均负面影响得分；同一物种也表现出最高的平均正面影响值，超过Halophila stipulacea。应用SDM阈值后，总负面影响降低约6%，总正面影响降低约5.6%。

**地中海与爱琴海案例的比较**

由于爱琴海同时包含在两个案例中，研究对该重叠区域进行了交叉比较。基于模型输出的高分辨率爱琴海分析所产生的CIMPAL-ES估算值系统性地高于基于存在记录的低分辨率地中海评估：负面影响平均高出77%，正面影响平均高出91%。然而，空间分辨率和物种分布输入同时变化，二者的独立效应无法区分。单元格层面估算存在显著离散性，负面和正面影响的Spearman秩相关系数均较弱（分别为ρ = 0.20和ρ = 0.14）。

**讨论**

CIMPAL-ES填补了现有IAS影响评估工具的重要空白。既有的EICAT和EICAT+提供了负面和正面环境影响的标准分类，SEICAT则将评估延伸至社会经济维度，CIMPAL等空间方法推动了入侵影响制图的发展，但大多数现有方法未能在空间上明确量化多种生态系统服务的正负累积影响。CIMPAL-ES通过将影响证据与物种分布、环境和人类组分以及生态系统服务替代变量相关联，将基于文献的异质性信息转化为空间显式的累积生态系统服务影响估算。

研究的核心价值在于空间框架：累积影响并非均匀分布，而是形成清晰热点，主要集中在沿海浅水区域，即IAS与维持多种生态系统服务的栖息地、基础设施和人类活动重叠的区域。双变量莫兰指数结果进一步表明，正面与负面CIMPAL-ES值并非随机分布——在地中海，影响的正空间关联较弱，在爱琴海则很强，且正面影响往往在空间上伴随而非排斥负面影响。亚区域差异表明，IAS管理优先级的设定在地中海内并非均匀一致，支持更有针对性的资源调配和跨界协调。

物种水平的差异化模式凸显了同时评估正负影响的重要性。纯负面影响物种如Lagocephalus sceleratus和Rugulopteryx okamurae、纯正面影响物种如Halophila stipulacea、混合影响物种如Caulerpa cylindracea的存在表明，单一方向的评估会掩盖服务间的权衡关系，而CIMPAL-ES的框架为背景依赖的决策提供了更现实的基础。生态系统服务框架使该指数与栖息地保护、恢复规划及政策执行直接相关——可识别累积负面影响的高暴露栖息地与生态系统服务区域，支持生物多样性、生态系统服务与空间优先级的整合决策。该方法还可支持早期检测规划、跨界合作及利益相关方参与。此外，将CIMPAL-ES输出与经济价值评估和治理成本相链接，将有助于空间成本效益分析。

**研究结论**

CIMPAL-ES为评估IAS对生态系统服务的累积影响提供了一种灵活且可转移的框架。通过将空间信息与影响强度、方向和证据充分性的证据相结合，该指数识别了影响热点、优先物种、受影响生态系统服务以及管理最具相关性的栖息地。地中海与爱琴海的实证应用表明，IAS对生态系统服务的影响具有强烈的情境依赖性。该指数在不同空间分辨率和物种分布数据输入下均展现出灵活性，既能支持区域尺度的筛选，也能服务于更精细尺度的管理应用。通过衔接入侵生态学、生态系统服务评估与空间规划，CIMPAL-ES能够为海洋生态系统中生物入侵管理和生态系统功能与服务维护提供更具针对性、更透明、更均衡的策略支持。