《Journal of Animal Ecology》：Paler within the city: Carotenoid-based colouration covaries negatively with the proportion of impervious surface in great tit (Parus major) territories across Europe
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城市化改变了资源可利用性，并使野生动物暴露于新型环境压力源，从而可能驱动表型分化。基于类胡萝卜素的羽毛着色是一种条件依赖性性状，与膳食类胡萝卜素的获取及生理分配权衡相关。尽管城市种群常被报道比乡村种群表现出更浅的类胡萝卜素着色，但这些模式很少在大陆尺度的连续精
城市化改变了资源可利用性，并使野生动物暴露于新型环境压力源，从而可能驱动表型分化。基于类胡萝卜素的羽毛着色是一种条件依赖性性状，与膳食类胡萝卜素的获取及生理分配权衡相关。尽管城市种群常被报道比乡村种群表现出更浅的类胡萝卜素着色，但这些模式很少在大陆尺度的连续精细城市化梯度上得到检验。研究人员调查了欧洲六座城市中成年大山雀（Parus major）黄色胸羽的反射参数如何与领域尺度的局部不透水面率（此处用作城市栖息地结构的广义描述符）共变。利用2005–2024年间838个成年个体观测数据和亚米级分辨率卫星影像，研究人员量化了巢箱100 m范围内不透水面的比例，并将该指标与羽毛类胡萝卜素色度（carotenoid chroma）、亮度和紫外色度（UV chroma）相关联。在欧洲范围内，繁殖领域内不透水面覆盖率的增加与类胡萝卜素色度的显著下降相对应，在观测到的0%–88%不透水梯度上，预期下降0.053个色度单位。该关系在自举重采样（bootstrap resampling）、留一城市交叉验证以及控制城市间平均类胡萝卜素色度差异的模型中均保持稳健。年长个体比一龄个体表现出更高的类胡萝卜素色度，而雄性倾向于比雌性具有更高的色度和亮度。不透水面覆盖率与羽毛亮度或紫外色度无关联，表明城市栖息地结构特异地与类胡萝卜素色素沉积相关，而非与羽毛结构特性和整体质量相关。由于基于类胡萝卜素的着色取决于膳食摄入，较高的不透水覆盖率和减少的植被可能反映了城市领域中富含类胡萝卜素资源的可获得性降低，但不透水率应被解释为多因素栖息地描述符，而非直接的机制性代理指标。该研究提供了首个大陆尺度证据，表明基于类胡萝卜素的着色沿连续城市化梯度下降。这些发现将羽毛类胡萝卜素色度确定为其欧洲城市内局部不透水率的表现型相关指标，并强调了精细栖息地特征化对于理解城市化表现型响应的重要性。未来研究应检验领域尺度不透水率、食性组成、污染物暴露、生理状况和适合度之间的机制联系。
城市化通过破碎化和土地利用变化改变了自然景观，形成了建成环境的镶嵌体，其中不透水面和人工绿地日益取代自然栖息地。这些变化给野生动物带来了新型环境压力，驱动生物多样性变化，并在城乡种群之间产生表型分化，这些分化与景观组成、生物地球化学循环和生物互作的改变有关。在食虫和杂食性鸟类中（城市生态学中研究最多的类群之一），城市种群中的个体也较早繁殖、产较小的窝卵数，并且体重低于乡村同类。
鸟类羽毛装饰也常在城乡种群间存在差异，表现出三种非排他的主要模式：黑色素沉着增加、性装饰减少以及类胡萝卜素着色降低。例如，红隼（Falco tinnunculus）雏鸟、家朱雀（Haemorhous mexicanus）和大山雀在城市区域表现出较低色度的类胡萝卜素颜色（即沉积的色素较少），表明城市化施加了影响类胡萝卜素着色的环境约束。有几种假说常被用来解释这种模式。
首先，城市化可能通过食物限制和食性改变来降低类胡萝卜素着色。脊椎动物无法合成类胡萝卜素，只能完全从膳食来源获取。城市地区往往缺乏多样化的本地植物物种，并改变了相关的节肢动物群落，降低了毛虫等富含类胡萝卜素猎物的可获得性。此外，常见的城市树木类胡萝卜素含量往往较低，导致节肢动物猎物的类胡萝卜素浓度降低。虽然城市中的垃圾和鸟类喂食器等人为食物来源丰富，但它们与自然山雀繁殖季节食性中占主导地位的富含类胡萝卜素的无脊椎动物猎物明显不同。因此，城市地区的饮食限制可以减少羽毛色素沉着。
除了绿地丧失对食性的影响外，城市环境使鸟类暴露于化学污染物、噪音和人工光照等多种压力源，这些压力源会增加氧化应激并干扰体内稳态和繁殖等功能。城市环境也是病原体传播的热点区域。由于类胡萝卜素参与抗氧化和免疫功能，城市环境中增加的生理需求可能通过生理功能的分配权衡进一步限制类胡萝卜素向羽毛着色的沉积。
除了这些在换羽期间影响类胡萝卜素获取和分配的主要假说外，羽毛颜色还可能在换羽之间通过羽毛磨损和环境降解而随时间变化，城市栖息地特征如污染物和空气颗粒物在羽毛上的沉积、更高的细菌载量或矿物表面上的更大磨损可能加剧这种变化。观测到的城市鸟类与乡村鸟类相比颜色更浅的现象也可能源于多种非排他的生态和进化途径，因为破碎化的城市栖息地可能限制城市区域的扩散。此外，如果颜色较浅的城市鸟类并非随机分布在城市栖息地中，可以推测存在通过竞争性分选过程的表现型-栖息地匹配和/或朝向浅色及其相关性状的选择。由于黄色羽毛着色可以通过几个互补的反射指标来描述，比较类胡萝卜素色度与通常被解释为羽毛结构质量指标的亮度和紫外色度，可能有助于区分羽毛着色与城市栖息地结构关联的潜在机制。
尽管城乡比较很常见，但沿连续精细城市化梯度的表型响应研究仍然较少。事实上，一些研究将一个城市地点与附近乡村栖息地进行比较，忽视了城市镶嵌体的异质性。因此，分类化的城乡比较将结构差异很大的城市栖息地混为一谈，限制了对城市化过程如何影响表型变异的推断。此外，报道的效应量在城乡比较的各地点间差异显著，可能反映了局部栖息地结构和环境压力的差异。为克服这些局限，需要在连续城市化梯度和多个地点进行重复研究。除避免城乡对比固有的过度简化外，该框架能更好地捕捉城市内部异质性，并允许精细化推断与城市化相关的表型变异的生态关联。此外，研究多个城市区域的连续变异有助于更好地理解城市特征对城市表型变异的影响。
为解决这一问题，高分辨率卫星影像为量化城市特征提供了有价值且可重复的工具，但常用的景观地图如Corine Land Cover可能无法捕捉精细尺度的城市变异。粗分辨率产品将混合像元归为单一土地覆盖类别，平滑了小尺度物体，从而模糊了与小型领域物种相关的栖息地异质性。更高分辨率的栖息地特征化能更好地检测城市区域内的结构变异，但该分辨率下的大陆尺度栖息地地图仍然稀缺。因此，开发城市栖息地结构的精细尺度特征化对于将局部城市特征与大规模生态模式联系起来至关重要。
本研究旨在填补这一空白，首次将城市种群的大陆尺度重复与繁殖领域内栖息地结构的精细尺度测量相结合，检验羽毛着色变异是否追踪欧洲范围内城市栖息地结构的连续差异。研究人员汇编了来自六座欧洲城市繁殖大山雀的类胡萝卜素着色数据，并使用现有分辨率最高的免费谷歌卫星影像（小于1 m）量化了领域内不透水面的比例。由于不透水率是环境干扰的广义指标，它反映了植被及相关节肢动物群落的缺乏，因此应能有效捕捉食虫鸟类类胡萝卜素丰富资源的稀缺性。研究将类胡萝卜素色度作为主要响应变量，因为它是与类胡萝卜素色素沉积最直接相关的指标。此外还检查了亮度和紫外色度作为黄色胸羽反射特性的补充描述符。这种方法可以确定城市诱导的浅色与不透水面覆盖之间的关联是特异于类胡萝卜素沉积，还是反映了羽毛反射特性和结构质量的更广泛变异。研究假设类胡萝卜素着色与种群间精细尺度的局部不透水率相关，亮度和紫外色度也呈相同趋势。将性别和年龄作为协变量纳入分析，因为大山雀黄色羽毛反射可在年龄和性别类别间变化。基于年长个体可能表现更饱和的类胡萝卜素黄色着色以及雄性可能在亮度和其他反射组分上与雌性不同的先前证据，预期年长鸟类和雄性至少在部分黄色羽毛颜色指标上表现出更高的反射值。研究还检验了不透水率与黄色羽毛着色之间的关系是否因性别和年龄类别而异，因为先前研究表明城市化对大山雀类胡萝卜素着色的影响可能是年龄和性别依赖的。
在材料与方法部分，研究选取了欧洲六个城市研究系统：比利时安特卫普、法国蒙彼利埃、法国巴黎、瑞典马尔默、芬兰哈亚瓦尔塔和波兰华沙。各地点在繁殖季节雏鸟孵化后7–14天于巢箱捕获成鸟。通过孵卵斑存在与否和羽毛特征确定性别，按照Svensson（1984）的标准划分年龄。每只鸟采集5–10根黄色胸羽，共汇编了2005–2024年间六个欧洲城市838个观测的着色数据。为在生物学相关尺度上标准化栖息地量化，研究人员在巢箱周围100 m范围内计算不透水面与植被覆盖比例。使用QGIS软件结合亚米级谷歌卫星影像，通过半自动分类插件将影像分为植被和不透水面两类。采用监督最近邻算法，每类至少使用10个训练多边形。通过导入OpenStreetMap道路和建筑图层进行误分类校正。羽毛颜色通过反射分光光度法量化，由四名受过训练的观测者完成。类胡萝卜素色度作为主要响应变量，使用pavo R包计算为可见光谱中最大反射与最小反射的相对差值；总亮度计算为[300–700] nm全光谱范围内相对反射之和；紫外色度计算为UV范围（300–400 nm）反射占总亮度的比例。统计分析使用线性混合效应模型，以城市、巢箱、鸟类个体编号和年份为随机截距，主要固定效应包括100 m范围内不透水面比例、性别和年龄。进行了分层自举重采样、留一城市交叉验证和城市内中心化等稳健性分析。
研究结果显示，各城市领域的不透水率从低到极高不等。蒙彼利埃和巴黎的平均不透水覆盖率最高（分别为46%和38%），蒙彼利埃和哈亚瓦尔塔的变异范围也最广（最高达88%）。华沙、哈亚瓦尔塔和安特卫普的平均值较低（22%–29%），上限较窄。在包含鸟类个体编号、城市和年份随机截距的最终模型中，不透水面与性别或年龄的交互作用不显著。不透水面的斜率显著为负（β = ?0.05 ± 0.02 SE；t = ?2.65，p < 0.01），对应于在观测到的0%–88%不透水梯度上预期下降0.053个色度单位。色度随年龄增加（β = 0.04 ± 0.01；t = 6.12，p < 0.001），雄性有高于雌性的趋势（β = 0.01 ± 0.007；t = 1.66，p = 0.09）。分层自举1000次重采样，每城市随机抽取47个个体，产生平均斜率为?0.049，95% CI为[?0.094；?0.005]，98.9%的自举重复为负斜率，表明效应方向在重采样间高度一致。留一城市交叉验证中，每个城市被排除时的估计斜率均为负值（范围?0.063至?0.032），六次中有五次95% CI排除零。唯一CI包含零的情况是排除蒙彼利埃时（斜率 = ?0.032 [?0.075；0.011]），这可能反映了x轴范围的缩小而非特定地点的异常。使用城市内中心化的类胡萝卜素色度进行补充分析，不透水面的效应仍显著为负（β = ?0.058 ± 0.019 SE，t = ?3.00，p < 0.01）。对于其他着色性状，亮度和紫外色度均不与不透水覆盖率共变（亮度：β = 242.61 ± 438.91 SE，t = 0.58，p = 0.58；UV色度：β = 0.0005 ± 0.006 SE，t = 0.08，p = 0.93）。亮度在雄性中高于雌性（β = 1141.86 ± 158.97 SE，t = 7.18，p < 0.001），但亮度和紫外色度均不随年龄变化。
讨论部分指出，该研究代表了首次评估城市相关栖息地变化的连续变异如何与城市区域内类胡萝卜素着色相关联的大陆尺度研究。六个欧洲城市的类胡萝卜素色度随不透水覆盖率增加而下降，结果在线性混合模型和分层、地点平衡的自举分析中一致。留一城市分析也产生负斜率，且当类胡萝卜素色度在城市内中心化时负关联仍然显著，表明该模式不仅由城市间平均色度差异驱动。年龄和性别效应仅对类胡萝卜素色度符合预期，年长鸟类色度更高，雄性略高于雌性，且未发现类胡萝卜素色度与不透水率关系的斜率在不同类别间存在差异。不透水覆盖对黄色胸羽的亮度和紫外色度没有影响。这些发现与先前研究一致，并将该模式扩展到更广泛的欧洲背景。亮度和紫外色度与不透水率无关联表明观察到的关联特异于类胡萝卜素色度，因此更与羽毛中沉积的色素量相关。由于亮度和紫外色度反映了羽毛结构质量方面，不存在与不透水覆盖的关联并不支持混凝土栖息地中羽毛整体反射和结构质量的广泛下降。
虽然关联方向在各分析中一致，但不透水率仅解释了类胡萝卜素色度变异的有限部分。适度的斜率表明观察到的关联反映了一种多因素环境信号，其中植被组成、猎物群落结构和物候、人为食物可获得性和微栖息地特征可能在不透水面之外有所贡献。不透水覆盖率应被解释为城市栖息地结构的广义描述符，而非单一机制的直接代理指标。由于第n年测量的羽毛是在第n?1年繁殖后换羽期间生长的，研究记录了繁殖期类胡萝卜素色度与局部不透水覆盖之间的空间关联，而非直接检验羽毛产生条件的因果关系。然而，不透水面如道路和建筑是相对持久和长期存在的特征，且成年大山雀表现出较高的繁殖地点保真度，这在一定程度上缓解了这一担忧。颜色-不透水率关联在换羽-繁殖时间间隔中的持续性可能本身就具有信息量：如果羽毛颜色仅反映换羽期间的直接环境条件，可以预期与繁殖领域的关联会减弱或消失；相反，其跨城市的一致性表明类胡萝卜素着色反映了一个更稳定的个体水平特征，追踪长期栖息地关联，使颜色成为鸟类与其城市环境更广泛关系的追踪器而非换羽时环境条件的快照。
理解城市化对类胡萝卜素着色影响的多因素机制将需要在领域尺度上空间和时间匹配的数据，这在目前的研究中无法跨城市和采样年份获得。然而，该研究的方法突显了当生态问题在领域尺度提出时精细栖息地特征化的价值。在异质城市景观中，低分辨率土地覆盖产品平滑了小型栖息地斑块并低估了植被和不透水面的局部变异，改变了生态推断。因此，精细尺度栖息地指标对于繁殖生态受个体领域尺度环境变异影响的物种尤为重要。高分辨率、广泛可获取的影像如谷歌卫星影像可能更好地保留城市镶嵌体的小尺度异质性。然而，该分类方法仍涉及分析师依赖的决策，特别是在训练多边形选择和分类后校正方面，且栖息地量化与生物采样的时间匹配并不总是可行。精确的时间匹配在大多数地点仍不可能，因此该研究优先考虑领域尺度的精细空间分辨率而非完全时间一致性。
多种非排他机制可能产生观察到的模式，包括：运动约束，即破碎化城市景观中有局限的出生和繁殖扩散可能导致个体聚集在出生地或附近斑块，产生独立于领域选择的空间分选；繁殖到换羽的遗留效应，即前一个繁殖季节经历的条件如化学和物理污染暴露可能增加类胡萝卜素生理防御需求并减少向羽毛的沉积；竞争性分选，即颜色可能与竞争能力或条件相关，色度较高的个体可能获得更高质量领域，而色度较低的个体被排斥到更不透水、资源贫乏的区域；行为特化，即类胡萝卜素着色可能反映不同的食性策略，颜色较浅的鸟类更有效地利用人为食物源并因此选择城市化栖息地。区分这些机制需要跨繁殖和换羽的纵向追踪、食性测定如宏条形码或稳定同位素分析，以及跟随领域转换的个体内分析或换羽期定向补充实验。六个独立城市间一致的负斜率表明欧洲大山雀存在平行的生态进化过程，源于对城市化的共同可塑性响应和/或对着色及其相关性状的趋同选择。鉴于繁殖表现在城市栖息地可能随着色共变，且类胡萝卜素饱和度的分化似乎由遗传变化或早期母源投资驱动，关键下一步是量化城市内不透水梯度上类胡萝卜素着色的选择梯度，并检验自然选择对羽毛类胡萝卜素色素沉积的强度、形状和方向是否由城市结构预测。
由于类胡萝卜素着色与领域尺度不透水面比例共变，色度似乎对城市栖息地结构的局部变异敏感。这使得类胡萝卜素着色对于理解城市化过程的表现型响应具有信息价值，在规划与监测中具有潜在应用，可能有助于指导未来监测朝向与城市野生动物响应最相关的特定栖息地特征。然而，由于高度不透水的领域在样本中代表性不足，外推到建筑最密集的城市核心存在不确定性，且范围限制可能减弱估计斜率。研究鼓励未来工作采用连续城市化指标而非城乡二分法，并将长期监测扩展到高度城市化和污染的地点。在二分设计中，被标记为"城市"的鸟类实际上可能占据城市范围内植被茂密的碎片而非真正硬化的核心区，可能模糊对城市化的连续响应。虽然对剧烈改变区域的采样具有挑战性，但明确纳入这些栖息地对避免低估城市化对野生动物的影响至关重要。研究结论部分可翻译为：该研究提供了首个大陆尺度证据，表明基于类胡萝卜素的着色沿连续城市化梯度下降。这些发现将羽毛类胡萝卜素色度确定为其在欧洲城市内局部不透水率的表现型相关指标，并强调了精细栖息地特征化对于理解城市化表现型响应的重要性。未来研究应检验领域尺度不透水率、食性组成、污染物暴露、生理状况和适合度之间的机制联系。
