《Ecology and Evolution》：Singing and Calling Behavior of a Threatened Passerine With Spatially Variable Vocalizations: Individual, Population and Geographic Patterns
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声学通讯在鸟类行为中扮演核心角色，然而塑造种内鸟类鸣声变异格局的生态与社会因素仍知之甚少。本研究考察了杜氏百灵（Chersophilus duponti）——一种受威胁鸟类——在其欧洲分布范围（仅限于西班牙）内的大部分区域中，跨越个体、种群与空间
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声学通讯在鸟类行为中扮演核心角色，然而塑造种内鸟类鸣声变异格局的生态与社会因素仍知之甚少。本研究考察了杜氏百灵（Chersophilus duponti）——一种受威胁鸟类——在其欧洲分布范围（仅限于西班牙）内的大部分区域中，跨越个体、种群与空间尺度的鸣唱与鸣叫行为。针对两种鸣声类型，研究人员评估了种群大小与录音地点对个体及种群曲目大小（repertoire size）的影响，描述了雄性个体间声学相似性的空间格局，并检验了个体鸣唱曲目是否能够预测种群存续（population persistence）——这是二十年前针对该物种提出的假说。研究发现，个体鸣唱曲目大小在调查的两个地理区域之间存在差异，埃布罗河谷（Ebro Valley）的雄性个体比伊比利亚系统（Iberian System）的雄性拥有更大的鸣唱曲目，但这一差异与种群大小无关。鸣叫曲目大小与这两个因素均无关联。在种群层面，鸣唱曲目大小随种群大小增加而增大，而鸣叫曲目大小与任何所考虑的驱动因子均无关联。两种鸣声类型的声学相似性均随空间距离增加而下降，但鸣唱的空间衰减比鸣叫更为急剧，表明其文化传播更为受限。平均个体鸣唱曲目大小是种群长期存续的显著预测因子：在2004–2007年间个体鸣唱曲目较大的种群，存活至今的概率显著更高，这支持了针对该物种的一项长期假说。总体而言，研究结果揭示了杜氏百灵鸣唱与鸣叫各自独特的生态与文化特征。这表明，在扩散后习得的鸣唱更具动态性与变异性，而被认为在扩散前习得的鸣叫则更为稳定。此外，研究确认鸣唱曲目大小可作为种群衰退的早期预警信号，并凸显了声学特征作为追踪种群健康与指导保护策略的实用工具的潜力。
论文解读文章
一、研究背景与科学问题
声学通讯在鸟类行为中具有核心地位，在配偶吸引、领域防御、捕食者规避和社会凝聚等关键行为中发挥重要作用，直接影响个体适合度。鸟类鸣声通常被划分为鸣唱（song）和鸣叫（call）两大类：鸣唱通常更为复杂，与性选择和后天学习过程相关；鸣叫则往往较短、更趋于先天性，与领域防御或即时交流目的相关。这两类鸣声可能受到部分独立的选择压力，然而目前大多数鸟类声学行为研究仅限于鸣唱和警报叫声，鲜有研究在同一物种内系统比较鸣唱与非警报鸣叫的变异格局。
鸣声曲目大小（repertoire size）是鸟类生物声学和行为生态学中最广泛使用的参数之一，已被证实与雄性质量、亲代投入、体型、年龄、遗传多样性、繁殖成功和脑形态等多种因素相关。在种群层面，曲目大小变异可揭示文化传播（cultural transmission）和栖息地格局如何塑造鸣声多样性。然而，关于鸣唱与鸣叫曲目是否对种群大小、地理区域和空间距离等因素做出相同响应，目前缺乏比较性研究。
杜氏百灵（Chersophilus duponti）是一种栖息于西班牙和北非灌木草原的留鸟和领域性雀形目鸟类，其西班牙（即整个欧洲）种群目前估计约3116只繁殖雄鸟，在欧洲层面被列为易危（Vulnerable），在西班牙被列为濒危（Endangered）。该物种具有独特的研究价值：雄性在繁殖季节同时以高频率发出鸣唱和领域性鸣叫；鸣唱被认为是在扩散后从附近成年雄性习得，而鸣叫被认为是在扩散前经过夏季短暂学习期习得。此前的假说认为，鸣唱和鸣叫学习时机的差异可能导致两者对栖息地破碎化、景观连通性和种群大小等因素的响应不同。更重要的是，Laiolo等人（2008）首次提出雄性鸣唱曲目大小可作为种群生存力的预测指标，但这一关键发现至今未在后续年份中得到验证。
基于上述背景，本研究旨在：（1）描述并比较个体和种群层面的鸣唱与鸣叫曲目大小，评估种群大小和地理区域对两类鸣声的影响；（2）检验并比较鸣唱与鸣叫声学相似性的空间结构，识别文化传播的潜在阈值；（3）评估个体鸣唱曲目大小是否能预测种群长期存续，从而检验该特征作为种群生存力指标的潜力。
二、研究设计与关键方法
研究于2024年和2025年3月至6月（杜氏百灵繁殖季节）进行，覆盖西班牙两大主要地理区域（埃布罗河谷和伊比利亚系统）中27个历史上有该物种栖息的栖息地斑块。每个斑块被视为一个“种群”，斑块面积从14到1903公顷不等，繁殖雄鸟数量从3到77只不等。每个种群被调查2至5次；对未检测到个体的种群，部署自动录音机（Song Meter Micro）在日出前1小时进行至少2天录音以确认物种缺失。
研究人员使用森海塞尔ME-67枪式定向麦克风配合K6供电单元连接Marantz PMD 661或TASCAM DR40录音机，以44.1 kHz采样率和24位深度录制.wav格式音频。共记录188只鸣唱雄鸟（每只至少2分钟鸣唱录音）和74只鸣叫雄鸟（每只至少3次鸣叫）。录音分析由单一经验丰富的观察者使用Raven Pro 1.6软件通过语图视觉检查完成，鸣声类型分类对雄鸟身份和录音地点保持盲法。共识别出396种不同鸣唱类型（来自4208次标注鸣唱）和60种不同鸣叫类型（来自634次标注鸣叫）。
关键分析方法包括：构建鸣声存在/缺失二元矩阵；使用Jaccard相似性指数量化个体间声学相似性；采用广义线性混合模型（GLMM，泊松误差分布）分析个体曲目大小；采用广义线性模型（GLM，负二项分布）分析种群曲目大小；基于蒙特卡洛模拟（1000次排列）的置换检验评估声学相似性是否偏离空间随机期望；使用二项逻辑回归检验历史个体鸣唱曲目大小（2004–2007年间50个种群的均值数据）与2025年种群存续状态之间的关系。
三、主要研究结果
个体曲目大小：地理差异显著，种群大小无影响。 广义线性混合模型显示，个体鸣唱曲目大小与种群大小无显著关系（estimate = 0.018, SE = 0.030, z = 0.59, p = 0.556），但在地理区域间存在显著差异（estimate = ?0.150, SE = 0.064, z = ?2.36, p = 0.018），埃布罗河谷的雄鸟鸣唱曲目大于伊比利亚系统的雄鸟。个体鸣叫曲目大小与种群大小（p = 0.588）和地理区域（p = 0.967）均无显著关系。
种群曲目大小：鸣唱随种群增大，鸣叫不受影响。 广义线性模型显示，种群鸣唱曲目大小与种群大小显著正相关（estimate = 0.245, SE = 0.079, z = 3.07, p = 0.002），但与录音雄鸟数量（p = 0.248）和地理区域（p = 0.093）无关。种群鸣叫曲目大小与种群大小（p = 0.939）、录音雄鸟数量（p = 0.642）和地理区域（p = 0.431）均无显著关系。
声学相似性空间格局：鸣唱衰减急剧，鸣叫相对均质。 两种鸣声类型的声学相似性均随空间距离增加而下降，但鸣叫相似性在各距离类别中始终高于鸣唱。邻域雄鸟（<500 m）的鸣唱相似性均值0.48（95% CI: 0.45–0.51），鸣叫相似性均值0.599（95% CI: 0.526–0.674）；同种群非邻域雄鸟的鸣唱相似性均值0.120（95% CI: 0.10–0.14），鸣叫相似性均值0.288（95% CI: 0.243–0.336），均显著高于随机期望。不同种群的雄鸟间几乎无鸣唱相似性（均值0.0015）或鸣叫相似性（均值0.039）。100米距离等级精细分析显示，鸣唱相似性在约500米后趋于稳定在低值，而鸣叫相似性在1000米范围内保持相对恒定。
鸣唱曲目大小预测种群长期存续。 二项逻辑回归显示，平均个体鸣唱曲目大小与种群长期存续显著相关（β = 0.745 ± 0.324 SE, z = 2.30, p = 0.021）。灭绝种群的曲目均值（4.9, N = 20）显著小于存续种群（5.7, N = 30）。仅5%的灭绝种群曲目均值超过6.0，而43%的存续种群超过该值。曲目均值超过6.25的9个种群在随后二十年中无一灭绝，提示该值可能作为种群灭绝风险显著升高的潜在阈值。
四、讨论与结论
本研究提供了同一物种中鸣唱与鸣叫行为受个体、种群和景观因素影响的首批比较性评估之一。研究结果表明，杜氏百灵的鸣唱是一种灵活的文化特征，随地理区域、种群大小和空间邻近性而变化；而鸣叫则更为保守和空间稳定。鸣唱传播主要局限于约500米范围，与成年雄鸟的繁殖扩散距离一致；鸣叫相似性在1公里内更为均质，提示幼鸟在扩散前可能在出生斑块内进行至少1公里的移动，这为该物种长期缺乏的幼鸟扩散生态学提供了间接证据。
研究结果强有力地支持了鸣唱曲目大小作为种群存续指标的假说，扩展了Laiolo等人（2008）的原始发现，将验证范围从18个种群扩展到50个种群，覆盖了该物种在欧洲的大部分分布范围。尽管种群存续可能受多种因素影响（如风电场开发、土地利用方式、景观连通性、遗传侵蚀、栖息地质量、初始种群大小和极端天气事件等），但鸣唱曲目大小作为非侵入性早期预警信号，在追踪受威胁草原鸟类的种群健康和指导保护策略方面具有重要实用价值。
