冰下浮游植物群落的营养含量：基于冰盖与光照调控的脂肪酸组成比较研究

《Ecosphere》：Nutritional content of phytoplankton communities under ice

　　

冬季环境条件对湖泊生态的影响具有高度变异性。冰层及其上覆积雪将下方水体隔离，阻碍了水、大气和流域之间的物质交换。尽管如此，冰下生物群落仍可存续，其中耐寒类群尤为丰富。由于许多冰下类群往往拥有一系列不饱和脂质，使其能在寒冷条件下维持代谢功能，因此相对于较温暖的开放水域环境，冰下生物群落可能为更高营养级消费者提供高营养价值的资源。为探究冰层存在对冰下生物生产力和营养质量的影响，研究人员汇总了来自多个现有数据库的冰下物理、化学和生物变量数据。这些数据是可用于在群落水平比较冰下与开放水域条件的最全面的公开环境和浮游植物数据之一。为理解冰下浮游植物组成变化如何相较于开放水域条件引发消费者可利用的总藻类营养含量的变化，研究人员将特征性浮游植物脂肪酸谱与浮游植物群落组成数据进行了融合。结果表明，尽管冰下光合有效辐射（photosynthetically active radiation，PAR）因积雪覆盖和不透明冰层条件而大幅降低，但藻类群落仍可具有高生产力。此外，这些冰下群落往往由冷水类群主导，这些类群与升高的必需多不饱和脂肪酸（polyunsaturated fatty acids，PUFAs）和降低的饱和脂肪酸（saturated fatty acids，SAFAs）相关。饱和脂肪酸往往在蓝藻盛行的夏季与浮游植物群落最相关，而冬季群落则往往与高多不饱和脂肪酸最相关。随着全球气温升高导致冰层持续时间和质量不断变化，浮游植物群落的营养谱可能发生改变，从而对食物网产生直接和间接影响。

论文解读：冰下浮游植物群落的营养含量

**研究背景与问题**

冬季过程在淡水生态学中长期被忽视，严酷的环境条件限制了观测，且历史上认为冬季生态动态微弱。然而，近期数据综合和单湖观测研究表明，冰下生物过程即使在低光和低温下依然活跃，并可能跨季节产生影响。冰层和积雪将水体与大气和流域隔离，大幅衰减光合有效辐射（photosynthetically active radiation，PAR），但冰下生物群落仍能存续，且耐寒类群往往富含不饱和脂质，以维持低温下的代谢功能。因此，冰下浮游植物可能为消费者提供比夏季开放水域更高的营养质量。然而，关于冰下浮游植物群落组成如何影响总藻类营养含量（尤其是脂肪酸组成）的研究仍然匮乏。本研究旨在利用现有数据集，探究雪和冰质量如何影响冰下光照与浮游植物生物量，并比较冰下与开放水域条件下浮游植物群落营养含量的差异。

**研究内容与主要结论**

研究人员整合了EULI（Ecology Under Lake Ice）、NTL-LTER（北温带湖泊长期生态研究）以及Galloway和Winder（2015）的浮游植物脂肪酸数据库。EULI数据集包含89个湖泊的冬季和夏季配对数据，但浮游植物群落数据仅来自15个湖泊；NTL-LTER提供了7个威斯康星州湖泊（1981-2020）的长期观测数据，其中Mendota湖和Monona湖有高分辨率的浮游植物组成数据；脂肪酸数据库包含1145个物种级脂肪酸谱。通过将特征性脂肪酸谱与群落组成数据合并，研究估算了群落水平的脂肪酸含量。结果表明：雪深是控制冰下PAR的主要因素（解释69%-76%变异），但PAR与叶绿素a浓度关系微弱（R²约8%），表明低光下仍可维持可观的藻类生物量。冰下浮游植物群落与开放水域显著不同，隐藻（Cryptophyta）、金藻（Chrysophyta）和硅藻（Bacillariophyta）更常在冰下占优。在高分辨率数据中，冰下群落的多不饱和脂肪酸（polyunsaturated fatty acids，PUFAs）含量显著高于开放水域，而饱和脂肪酸（saturated fatty acids，SAFAs）含量更低；ω-3型必需脂肪酸（essential fatty acids，EFAs）如20:5ω3、22:6ω3在冬季显著升高，ω-6型EFA在夏季较高。这些发现揭示了冰下浮游植物具有较高的营养质量，对冬季食物网有潜在支持作用。

**关键技术方法**

研究人员使用了三个公开数据集：EULI数据集（15个有浮游植物数据的湖泊）和NTL-LTER数据集（美国威斯康星州，其中Mendota和Monona有长期浮游植物记录），以及Galloway和Winder（2015）的淡水浮游植物脂肪酸数据库（456条谱、113属）。分析包括：多元线性回归（以雪深和白冰比例为预测变量分析PAR；以PAR、雪深和白冰比例分析叶绿素a）、非度量多维尺度分析（nonmetric multidimensional scaling，NMDS）和置换多元方差分析（permutational multivariate analysis of variance，PERMANOVA）比较冰上与冰下群落组成，以及将脂肪酸谱按分类群匹配到群落组成数据，以生物量加权计算群落级脂肪酸含量。所有数据处理在R环境中完成。

**研究结果**

（1）雪和冰质量控制冰下光照：基于NTL-LTER 7个湖泊30个冬季的观测，雪深<1 cm时平均PAR约308 μmol m^?2 s^?1，雪深>3.7 cm时降至14.1 μmol m^?2 s^?1，雪深>10.1 cm时仅6.5 μmol m^?2 s^?1。回归分析表明雪深解释PAR变异的69%-76%，白冰比例仅在雪深基础上增加1%的解释力。

（2）冰下浮游植物生物量与光的关系微弱：同一数据集中，PAR与浅水（0-2 m）叶绿素a的关系R²从<1%到18%不等，总体仅8%；加入冰质量和雪深后解释力约10%。这说明光照不是冰下藻类生物量的主导因素，可能存在其他适应机制（如细胞内叶绿素增加、混合营养等）。

（3）冰下与开放水域的群落组成与营养差异：EULI 15个湖泊的粗分辨率群落数据中，冰下与开放水域的脂肪酸组成无显著差异。但NTL-LTER的高分辨率数据（Mendota和Monona）显示，基于生物量计算时，冰下PUFA显著高于开放水域，SAFA显著更低。在EFA水平，ω-3型EFA（18:4ω3、18:5ω3、20:5ω3、22:6ω3）在冰下显著升高，而ω-6型EFA（18:3ω6、20:4ω6）在开放水域显著升高。月份分析进一步表明，1-3月PUFA最高，6-12月SAFA最高。冰质量与营养含量之间无显著线性关系。

**讨论总结**

研究人员指出，雪对光衰减的作用与以往研究一致，但低光下仍可观测到高叶绿素a，可能源于藻类的低光适应、秋季遗留生物量或冰下混合对流。冰下高PUFA的趋势在粗分辨率数据中未显现，但在高分辨率数据中显著，表明分类学分辨率和基于生物量而非丰度的计算对检测差异至关重要。ω-3 PUFA尤其是DHA（22:6ω3）对浮游动物和鱼类的生长繁殖至关重要。海洋研究表明冰下浮游植物高营养对食物网的贡献，但淡水研究结果不一致，可能与消费者繁殖策略（资本型vs收入型）、浮游植物防御结构以及陆源有机质的输入有关。

**研究结论翻译**

鉴于全球湖泊的多样性，预测食物网对冬季条件变化的统一响应具有挑战性。然而，一些一般性原则是明显的：更多的积雪和白冰减少了冰下光照，但即使在低光下，光合自养生物量也可能相当可观。冰下环境有利于具有较高不饱和脂肪酸组成的浮游植物类群，这些必需脂肪酸为消费者提供营养益处。随着冰盖消失、水温升高，淡水消费者可能更难获得来自浮游植物的高质量营养，正如海洋系统中所证明的那样。