印度加尔瓦尔喜马拉雅山脉高海拔温泉中蓝细菌群落的组成与季节动态

《Limnologica》：Composition and seasonal dynamics of cyanobacterial communities in high-altitude thermal springs of the Garhwal Himalayas, India

　　

摘要
本研究调查了季节性对印度加尔瓦尔喜马拉雅山脉两座高海拔温泉——高里坤德温泉 (GTS) 和索尔达尔温泉 (STS) 沿温度梯度的蓝藻群落组成的影响。除少数例外，两座温泉的物理和化学参数均显示出显著的季节变化，但沿其温度梯度的变化较小。季节变化影响了蓝藻物种组成，在低温亚站 (40 或 45°C) 的影响比在高温亚站 (50 或 55°C) 更为显著。在 GTS 中，40°C 和 45°C 亚站的蓝藻物种丰富度从 4 月增加到 7 月，并在 11 月下降，而在 50°C 亚站保持不变。在 STS 中，40°C 亚站的物种丰富度从 4 月增加到 11 月，但在 45°C、50°C 和 55°C 亚站保持稳定。香农和马尔加莱夫多样性指数以及β 和γ 多样性分析支持了群落变异的模式。典范对应分析 (CCA) 展示了温度梯度和物理化学因素的综合影响，分别解释了 GTS 和 STS 中蓝藻群落总变异的 91.34% 和 98.01%。非度量多维标度分析 (ANOSIM) 和相似性百分比分析 (SIMPER) 也确定了对研究温泉中蓝藻群落组成有明显的季节性影响。虽然未直接研究，但基于季节性的发现提供了初步见解，关于高海拔喜马拉雅温泉蓝藻群落可能如何响应气候变化驱动的环境变化。

引言
温泉是独特而迷人的生态系统，为多样的微生物群落提供了独特的栖息地 (Ward 等，2012, Lacap 等，2007, Colman 等，2021)。其特征是水温升高和水体的独特地球化学组成，其中许多表现出还原性地球化学条件，类似于被认为存在于早期地球的条件 (Ward 等，2012, Glazier, 2014)。因此，温泉被认为是探索栖息于这些极端环境中的微生物的生态、适应和演变的有前景的研究场所 (Castenholz, 1967, Brock, 1970, Seckbach, 2007, Torres-Ceron 等，2019)。对温泉系统的研究也为全球生物地球化学循环提供了宝贵的见解 (Ward 等，2012, Sharma, 2012, Glazier, 2014)。在众多微生物居民中，包括古菌和细菌，产氧光合蓝藻尤其值得关注，因为它们在这些生态系统中充当初级生产者 (Seckbach, 2007, Ward 等，2012)。蓝藻对碳固定、氮循环、光合生物膜形成以及温泉生态系统的整体可持续性做出了重大贡献。高海拔温泉环境使蓝藻暴露于强烈的辐射、紫外线照射和高温之下，从而驱使其合成保护性代谢物，如紫外屏蔽色素、抗氧化剂和热稳定酶 (Seckbach, 2007, Ward 等，2012, Malavasi 等，2020)。这些化合物具有相当大的商业和医药价值，使温泉蓝藻物种成为生物技术和环境应用的有前景的候选者 (Dobretsov 等，2011, Patel 等，2019, Malavasi 等，2020, Busch and Hess, 2022, Rojas-Villalta 等，2024)。这些生物也是发现新基因、代谢途径和生物活性分子的有前景资源，有助于制定减轻全球变暖和气候变化影响的创新策略 (Singh and Kumar, 2021, Rojas-Villalta 等，2024, Kumari 等，2026)。

季节性被广泛认为是水生生态系统中微生物群落动态的主要决定因素。营养物质可利用性和温度的季节波动，以及其他因素，如电导率、溶解氧、碱度、pH 值和光照制度，强烈影响微生物群落结构和物种组成 (Sommer 等，2012, Yadav 等，2018, Pereira 等，2026)。这些驱动因素还改变了物种间的竞争相互作用，从而影响生态系统功能。尽管环境因素与生物多样性模式之间的相互关系在中温水生系统中已确立，但考察季节性对温泉群落结构组成影响的研究仍然稀缺 (Ward 等，2012, Prieto-Barajas 等，2017, Power 等，2018)。温泉蓝藻的多样性和分类学在世界各地的地热系统包括印度已得到广泛研究 (Ward 等，2012, Ghozzi 等，2013, Power 等，2018, Bhattacharya 等，2016, Singh 等，2018)。然而，大多数研究集中在低海拔或温和海拔的温泉。经历地热加热和山地气候影响独特组合的高海拔温泉，使微生物群落暴露于显著的季节性环境变化中，包括环境空气温度、太阳辐射、降水、水文学和营养物质输入的波动，却很少被研究。因此，环境驱动因素相互作用对蓝藻群落组成和演替的季节性可变性生态后果仍知之甚少。研究栖息于这些环境中的蓝藻群落如何响应季节变化对于预测生态系统韧性、识别群落组成的驱动因素以及评估正在进行的气候变化对脆弱的高海拔温泉生态系统的影响至关重要。

喜马拉雅山脉的高海拔温泉是研究上述蓝藻生态方面的重要场所 (Singh 等，2018, Ikram 等，2022a)。在季风和冬季，渗漏驱动的矿物混合可能导致这些温泉的物理和化学参数出现时间变异，该地区还经历广泛的季节性强太阳辐射变化 (Pandey 等，2006, NASA POWER Project, 2025)。因此，可以假设栖息于这些高海拔温泉中的蓝藻群落将在连续的温度亚站中表现出类群相对分布和丰度的季节性变化，这也反映在这些温泉溪流β 和γ 多样性模式的变化中。此外，预计温度将施加强烈的环境过滤 (Ward 等，2012, ?apková 等，2016, Singh 等，2018, Ikram 等，2021, Keshari 等，2022)，并且蓝藻群落组成的季节性变化幅度将在温度亚站之间有所不同。热极端的亚站将支持相对稳定的群落，但蓝藻类群数量有限。不幸的是，关于喜马拉雅高海拔温泉的信息特别有限，使得难以验证这些观点。由于这些地点全年难以进入，它们很少被调查。少数报告记录了该地区选定温泉的蓝藻多样性，但这些主要是单次采样研究，不能提供季节变化的见解 (Bhardwaj and Tiwari, 2010, Bhardwaj 等，2011, Ikram 等，2021, Ikram 等，2022a)。

鉴于上述情况，本研究旨在表征两座喜马拉雅温泉沿温度梯度的物理和化学参数的季节性变化以及相关栖息蓝藻群落组成的变化。我们采用了惠特AKER 方法和多变量统计来评估季节性驱动的群落变化。本研究是首批对喜马拉雅高海拔温泉蓝藻群落组成进行全面季节性评估之一，为研究地热栖息地中温泉蓝藻的时间生态学提供了新见解。研究结果有助于深入理解地热和季节性气候力量共同影响下的微生物适应和生态系统功能，为长期生态监测建立了重要基线，并为预测高海拔地热微生物生态系统对未来环境和气候变化的响应以及为人类福利发掘温泉蓝藻提供了宝贵信息。

章节片段
研究地点
高里坤德温泉 (GTS) 和索尔达尔温泉 (STS) 因其高海拔位置 (>6,000 英尺) 和地理隔离而被选中。GTS (30.653626°N, 79.028006°E) 位于致力于帕尔瓦蒂女神的高丽 Devi 神庙院内。这是一个印度教朝圣地点，也是前往著名的凯达尔纳特神庙徒步旅行的基地营地 (印度北阿坎德邦鲁德拉普拉亚格)。该温泉的热水储存库在由创纪录的季风暴雨引发的灾难中遭到破坏，
GTS 和 STS 的热谱
在两个研究的温泉中观察到的最明显和突出的梯度是水温 (WT)。2018 年 4 月，GTS 和 STS 可接近的区段分别记录了 50?C 到 40?C 和 55?C 到 40?C 的温度梯度。相应地，在 GTS 标记了三个温度亚站 (WT 40, WT 45, 和 WT 50) 和 STS 的四个亚站 (WT 40, WT 45, WT 50, 和 WT 55) 用于收集水和蓝藻样本。当 2018 年 7 月重复进行热测量时，
结论
本研究证明，高海拔喜马拉雅温泉 GTS 和 STS 中的蓝藻群落表现出明显的季节性和温度梯度驱动的变异。物理和化学参数主要随季节性变化，而蓝藻物种组成对温度梯度的响应更为强烈。尽管温度决定了蓝藻多样性的上限，但季节性变化塑造了热应激
伦理批准和参与同意
不适用
作者贡献
SFI 计划并执行实验，撰写手稿草稿，并定稿手稿以供提交。PK 参与实验并帮助定稿手稿。LKP 帮助修订原稿。DK 参与构思想法、计划实验、呈现和讨论结果以及提交手稿。所有作者阅读并批准了最终手稿。
未引用参考文献
(Castenholz (1977))
资金
1. 印度新德里大学拨款委员会
2. 印度新德里科学技术部
CRediT 作者贡献声明
Dhananjay Kumar: 写作 – 审阅与编辑，写作 – 原稿，可视化，验证，监督，资源，项目管理，方法论，调查，资金获取，形式分析，数据整理，概念化。Lalit K. Pandey: 写作 – 审阅与编辑，可视化，形式分析，概念化。Pragati Kumari: 写作 – 审阅与编辑，可视化，形式分析，数据整理。Ikram Sana Fatima: 写作 – 审阅与编辑，写作 – 原稿
利益冲突声明
作者声明以下财务利益/个人关系，可能被视作潜在的利益冲突：
丹纳杰·库马尔博士报告称，赫姆瓦蒂·南丹·巴胡古纳加尔瓦尔大学，斯利那加，加尔瓦尔提供了财务支持。普拉加蒂·库玛丽报告称，新德里科学技术部提供了财务支持。萨娜·法蒂玛·伊克拉姆报告称，赫姆瓦蒂·南丹·巴胡古纳加尔瓦尔大学提供了财务支持。拉利特·K.潘迪报告称
致谢
我们感谢植物学与微生物学系主任提供的必要设施。SFI 感谢印度新德里大学拨款委员会以中央大学研究奖学金的形式提供财务支持。PK 感谢印度新德里科学技术部授予妇女科学家方案-B 奖学金。LKP 感谢 MJP 罗希尔坎德大学，巴里利的植物科学系给予的鼓励和支持。Mrs. Sarita Gupta, Senior
Sana F. Ikram|Pragati Kumari|Lalit K. Pandey|Dhananjay Kumar