冷温带树木与藤本植物应对冻融栓塞的水力策略：寒冷冬季对藤本植物的影响是否更为严重？

《Plant, Cell & Environment》：Hydraulic Strategies of Cool-Temperate Trees and Lianas Against Freeze–Thaw Embolism: Is Cold Winter More Severe on Lianas?

　　

藤本植物（lianas）在热带森林中数量丰富且具有重要影响，但在较寒冷地区其丰度急剧下降。这一格局被归因于它们依赖少量大导管（vessels），而这些导管易受冻融栓塞（freeze–thaw embolism）的影响。然而，较寒冷地区藤本植物的水力功能仍知之甚少。研究人员在冷温带森林中考察了9种树木和4种藤本植物的水力特性。与直径和年龄相近的树木枝条相比，藤本植物枝条具有显著更宽的导管，平均比导度（Ks）高出约10倍，支撑的叶面积约为树木的6倍。尽管藤本植物在冬季经历了近乎完全的Ks丧失，但其导度在展叶前或展叶期间完全恢复。这种恢复通过利用正木质部压力（positive xylem pressure）重新充注栓塞导管，或通过新生导管重建水力通路来实现，与树木中观察到的机制相似。生长季内的季节性液流（sap-flow）格局处于树木观测值范围内。因此，冷温带藤本植物维持水力功能的能力至少与树木相当。研究结果不支持简单的冻害脆弱性假说（freeze-vulnerability hypothesis），而是表明冷温带藤本植物的生态成功强烈依赖于冬季后恢复茎水力功能的机制。

论文解读

一、研究背景与科学问题

藤本植物是木本攀缘植物，在热带森林中最为丰富多样，对森林动态和生态系统功能具有重要作用。然而，其丰度向温带和更寒冷地区显著下降。这一纬度分布格局长期以来被归因于藤本植物的水力结构不适应寒冷冬季。许多藤本植物拥有特征性的宽大且长的导管用于水分运输，这些大导管虽能实现高效的水分输送，使藤本植物能够通过纤细的茎支撑不成比例的巨大冠层，但更大的导管在冻融条件下通常更容易发生木质部栓塞。当木质部汁液冻结时，溶解气体被排除在冰相之外并在导管内形成气泡；解冻后，这些气泡可能重新溶解或膨胀而阻断水分运输。由于更宽的导管产生更大的气泡且更不易溶解，具有更宽导管的物种应特别容易受到冻融诱导栓塞的影响。这一脆弱性因此被提出作为限制藤本植物在寒冷冬季地区生态成功的关键机制。

该冻害脆弱性假说在全球气候变化背景下具有重要含义：如果该假说成立，冬季气温升高可能增加藤本植物在温带森林中的普遍性，使其对森林动态和生态过程产生更显著的影响。然而，迄今为止仅有少数研究考察了寒冷冬季对藤本植物水力功能的影响，已有证据有限且结论不一。在维持水力功能方面，树木在寒冷环境中通常采用三种策略之一：一是利用狭窄短小的导管以抵抗冻融栓塞（resistant策略）；二是在芽萌发前产生显著的正木质部压力以重新充注栓塞导管、恢复水力功能（refill策略）；三是放弃冬季栓塞的导管，通过每年春季产生新导管重建水力通路（reconstruct策略）。虽然已有研究在葡萄、猕猴桃等温带藤本植物中记录了季节性正木质部压力，但藤本植物是否以及多大程度上利用这些水力机制来越冬仍不清楚。

二、研究内容与主要结论

本研究在日本九州大学椎叶研究林（Shiiba Research Forest，宫崎县，约海拔1050米）的冷温带次生林中开展，研究地点年均温10.9°C、年降水量4131毫米，冬季最低气温约?15°C，每个冬季发生约90次冻融循环。研究人员选取了该区域9种优势冠层树种和4种常见茎缠绕型藤本植物，系统考察了木质部解剖结构、茎水力导度的季节性变化、液流通量以及早春木质部压力特征，以检验藤本植物冻害脆弱性假说的四个工作假设：相对于树木，藤本植物预期（i）夏季具有更大的导管和更高的茎水力导度，（ii）冬季导度丧失更严重，（iii）春季导度恢复延迟或整个生长季导度持续降低，（iv）早期或整个生长季整株蒸腾降低。

研究结果表明，藤本植物确实拥有非常宽的导管，其水力加权平均导管直径（D_h）平均超过树木的3倍，夏季茎比导度（K_s）平均约为树木的10倍，且单位茎木质部面积支撑的叶面积约为树木的6倍，支持了假设（i）。冬季所有藤本植物均经历近乎完全的K_s丧失，这与假设（ii）一致，但近乎完全的导度丧失并非藤本植物所独有，若干树种也出现类似情况。在冬季导度下降的9个物种中，5个物种（包括2种藤本植物）在5月新生长季开始时导度已恢复，而其余2种树木和2种藤本植物未观察到实质性恢复。因此，春季导度恢复延迟并非藤本植物的共同特征，而是某些藤本和树种的特征，不支持假设（iii）。在液流方面，大多数藤本和树种的日液流（F_{d_day}）与潜在蒸散（PET）的关系在5月、8月和10月存在季节性差异，但季节性蒸腾格局呈现物种特异性，未观察到藤本植物特有的早期生长季停滞趋势，不支持假设（iv）。

三、主要关键技术方法

本研究采用的主要方法包括：茎水力导度测量，在5月（仲春）、8–9月（仲夏）和2月（晚冬）三个季节采集远端枝条，使用20 mM KCl溶液在低于5 cm水头下测定比导度（K_s）；木质部解剖分析，利用旋转切片机（MTH-1）制备茎横切薄片，通过光学显微镜（×40）成像后用Fiji软件分析导管直径、密度和管腔面积占比；液流通量测量，采用Granier热耗散法在茎基部约1.3米高度处安装探针，于2020和2021年生长季（4–11月）连续监测；早春木质部压力监测，于2023年2月中旬至5月初在茎基部钻孔安装空心螺栓连接压力传感器（PX26-30DV或100DV），每10秒监测电压信号并记录30分钟平均值；此外还通过0.1%番红染液染色评估各物种水分传导木质部的范围。

四、研究结果

假设（i）检验：夏季导管大小与茎水力导度。 藤本植物普遍具有宽导管，所有物种的D_h均超过150 μm，平均为树木的3倍以上。宽导管伴随更小的导管密度（平均约为树木的1/9），但藤本茎的总孔隙度（木质部面积中导管管腔占比约0.3）高于树木（0.1–0.2）。夏季藤本茎的K_s平均为树木的10倍，且因藤本枝条单位基部木质部面积承载的叶面积为树木的6倍，以叶面积为基础的比导度（K_l）在藤本与树木之间更为接近。

假设（ii）和（iii）检验：冬季导度丧失与季节性恢复。 冬季K_s下降程度因物种而异，4种树木无显著下降，而所有藤本物种均出现近乎完全的导度丧失。在冬季导度下降的9个物种中，5个物种（含2种藤本）在5月新生长季开始时已恢复导度，其余2种树木和2种藤本未恢复。夏季藤本茎的高K_s在实验性充注后未显著增加（除依赖当年木质部的C. orbiculatus外），排除了生长季慢性导度降低的可能性。

假设（iv）检验：整株蒸腾的季节性变化。 多数树木和藤本物种的日液流与PET关系在5月、8月和10月间存在季节性差异。部分物种（包括春季K_s恢复有限的Q. crispula、C. crenata、W. floribunda和C. orbiculatus）在5月给定PET下的液流低于8月，表明早期生长季蒸腾较不活跃。相反，树种C. controversa和藤本S. repanda在5月的液流比8月更活跃。总体而言，蒸腾活性的季节性特征呈物种特异性，未观察到藤本特有的早期生长季停滞趋势。此外，夏季藤本植物的F_{d_day}与PET关系比树木更早出现平台期，表明藤本在蒸发需求增加时具有更严格的气孔控制。

冷温带树木和藤本植物的水力策略。 4种导管较小的树种（A. sieboldianum、F. crenata、M. obovata和C. controversa）冬季K_s无显著下降，被认定为“resistant”型。4种树木（C. controversa、C. laxiflora、B. grossa和S. monadelpha）和2种藤本（A. arguta和S. repanda）在早春观察到超过数十千帕的正木质部压力，多数情况下该压力足以将水推升至最高或接近最高冠层高度，这些物种被认定为“refill”型。其余2种树木（Q. crispula和C. crenata）和2种藤本（W. floribunda和C. orbiculatus）冬季导度几乎完全丧失且5月仍保持低位，生长季水分传导主要依赖当年木质部，被认定为“reconstruct”型。所有物种中，D_h与夏季K_s及冬季导度丧失百分比（PLC）均呈正相关，PLC在D_h低于60 μm时急剧增加，大于该值时接近100%。树木按resistant、refill、reconstruct顺序从安全端向高效端排列，藤本（refill和reconstruct型）则占据树木范围之外的高效端。

五、讨论与结论

与传统的冻害脆弱性观点相反，冷温带藤本植物的水力功能在寒冷冬季中并未相对于共存树木处于劣势。藤本植物确实拥有非常宽的导管并在冬季几乎完全丧失茎水力导度，但功能在展叶前或展叶期间完全恢复，恢复通过refill或reconstruct机制实现，与温带树木中观察到的机制相似。生长季内藤本茎的输水能力远大于树木茎，足以供应数倍于树木茎所支撑的叶面积。研究结果不支持简单的冻害脆弱性假说，而表明冷温带藤本植物的生态成功强烈依赖于冬季后恢复茎水力功能的机制。本研究首次清晰展示了藤本植物的越冬水力策略，但结论基于单一地理区域的有限物种数量，这些策略的普遍性和多样性仍有待探索。鉴于藤本植物对森林动态和生态系统功能的显著影响，应更多关注温带藤本群落，它们可能在塑造温带森林未来动态中发挥重要作用。