《Plant-Environment Interactions》：Multifactorial Role of Phytogenic CeO2 NPs in Crop Improvement and Stress Alleviation: A Mechanistic Overview
摘要
多种生物胁迫和非生物胁迫可影响植物。这些胁迫对作物的发育、生长和产量产生负面影响，导致粮食安全问题和经济损失。随着纳米技术等新技术的发展，环境胁迫因子对植物的负面影响已有所减轻。纳米技术在多种农业植物上经过测试后，近年来受到广泛关注，因为它能够在减少化学肥料需求的同时改善土壤和作物健康。它改善了土壤的组成和性质，以及植物的形态、生理、生化特性和产量。CeO?纳米颗粒（CeO? NPs）有助于植物生长、病害管理、促进生长、减轻植物胁迫并增强养分管理。当CeO? NPs在生物和非生物胁迫下施用于植物时，它们会触发胁迫信号级联反应，清除产生的活性氧（ROS）（活性氧是细胞代谢副产物中高反应活性的含氧物质，也可由环境胁迫产生），并促进植物生长和产量。CeO? NPs通过增强多种生理和生化指标，在提高农业产出方面显示出有益效果，从而增加了产量。本研究将提供关于CeO? NPs在可持续农业中优化利用的最新展望。此外，该综述文章还重点阐述了CeO? NPs对生物和非生物胁迫耐受性、植物表现的影响，以及缓解环境胁迫的基本过程。在本综述中，研究人员讨论了CeO? NPs在植物和环境中吸收、积累、胁迫缓解、有害和有益效应的机制。文中还简要概述了未来研究将更可持续地聚焦于CeO? NPs更高级任务的方向。
1 引言
植物已进化出在自然栖息地生存的能力，但它们经常面临各种严酷且不可预测的天气条件。生物胁迫因子如细菌、真菌、昆虫、线虫和杂草对植物构成严重威胁，而非生物胁迫因子包括高温、干旱、渗透压、重金属污染、紫外线（UV）辐射等。这些不可避免的植物胁迫可能在全球范围内影响作物的品质和生产力，并导致植物组织中各种重金属含量升高，对人类和动物构成危害，引发严重的健康后果。
生物技术通过开发抗生物胁迫（虫害和病害）和非生物胁迫（干旱、寒冷、洪涝和问题土壤）的作物抗性品种，为可持续农业做出了贡献。CRISPR/Cas9等基因编辑工具已在多种生物中广泛用于突变感知、基因修饰、功能基因分析、基因敲除、基因组蛋白转运、基因表达抑制/激活和表观基因组改变。然而，所有这些先进和现代的做法都存在某些负面后果，例如成本高昂且需要高技能技术专家。因此，需要开发新的、成本有效的策略来减轻这些胁迫因子对植物的不利影响。
近几十年来，纳米技术引起了不同领域研究者的兴趣。纳米技术是一个多学科领域，在农业应用中具有巨大潜力，可增强植物应对胁迫的能力。纳米颗粒（NPs）具有分配养分和杀虫剂的能力，其农业应用随着时间不断改进。由于纳米颗粒具有巨大的表面积、小尺寸和强反应性，可以轻松递送到特定部位，因此作物对其可利用性正在增加。金属纳米颗粒（如银（Ag）、金（Au））和金属氧化物（如氧化铁（Fe?O?、Fe?O?）、氧化锌（ZnO）、氧化铜（CuO）、二氧化钛（TiO?）和氧化铈（CeO?））能够在较低浓度下防止植物氧化胁迫，从而促进植物生长。纳米颗粒可提高多种抗氧化酶的酶活性，如超氧化物歧化酶（SOD）、愈创木酚过氧化物酶（GPX）、过氧化氢酶（CAT）和抗坏血酸过氧化物酶（APX）。
CeO? NPs具有特殊的电学、光学和热学性质，近年来已被应用于农业的不同方面。铈是一种铁灰色有光泽的元素，属于镧系元素，原子序数为58，原子量为140.166。氧化铈属于具有高效光催化性能的类别，CeO? NPs成本低廉，并能在挑战性条件下保持其催化能力。铈的晶体结构为面心立方，空间群为Fm3m，是一种带隙约为3.2 eV的半导体。铈具有吸湿性，在室温下可快速氧化，尤其是在环境湿度较高时。CeO? NPs因其非凡的物理和化学性质，在不同领域具有广泛的应用潜力。氧化铈广泛用于紫外吸收剂、氧传感器、光学器件、光催化剂、燃料电池、生物催化剂和药物递送。CeO? NPs在高浓度下可清除活性氧（ROS），其在植物和动物模型中以其强氧化能力而著称。经济合作与发展组织（OECD）已将CeO? NPs列为其工程纳米材料（ENM）优先清单中的前13位。
CeO? NPs可用作肥料，促进根系发育，阻止膜渗漏和过氧化，并触发抗氧化酶。低浓度的铈可以清除ROS，因此有利于维持细胞结构。CeO?可在叶绿素产生中充当催化剂，并保持叶绿体和细胞壁的结构。CeO? NPs可通过调节酶促和非酶促胁迫条件下的防御机制来增强植物生长。CeO? NPs的合成方法有多种，如物理、化学或生物合成。物理和化学合成方法因其有毒代谢物而对环境造成若干负面影响，且会产生有毒和不稳定的NPs，导致其有效性降低。CeO? NPs的绿色合成是一种环境友好的方法，涉及生物方法，包括营养介导、聚合物介导、藻类介导、真菌介导和植物介导的合成。微生物是绿色合成CeO?纳米颗粒的一种简单、可靠、经济且生态友好的方法，但使用各种活生物体存在某些缺点，如微生物物种的处理可能使NPs的下游加工困难，某些细菌可能对NPs的发育有独特需求，纳米颗粒制备可能因微生物发育而耗时较长，且存在微生物培养污染的风险。在这方面，植物因其数量、安全性以及丰富的稳定剂和还原剂化学物质而成为最有效的来源。植物被视为最有潜力的介质，因为它们丰富、安全且无害，并且是次生代谢物和植物化学物质的重要生产者，不构成化学风险。不同类型的植物化学物质储存在植物的不同部位，如叶、茎、根、花、果实、花粉、树皮和木材中，取决于它们在植物生命周期中的作用。
近期，已有研究报道使用不同植物如大麻（Cannabis sativa）、木贼（Equisetum ramosissimum）、甜叶菊（Stevia rebaudiana）、菩提树（Ficus religiosa）和素馨花（Jasminum officinale）的叶片提取物进行CeO? NPs的植物合成。与其他纳米颗粒如二氧化钛、金、铜和银相比，氧化铈纳米颗粒显示出巨大潜力。铁、锌和钛纳米颗粒与CeO? NPs相比稳定性和反应性较低。铁纳米颗粒抗氧化性能较弱，易氧化导致稳定性下降；锌纳米颗粒与氧反应导致降解；钛纳米颗粒可能发生水解，影响稳定性。使用绿色化学方法生产高度优化的CeO? NPs已被证明是成功、经济且环境安全的工艺。CeO? NPs未来很可能被视为提高肥料效率的有前景选择，可与其他植物生长所需必需营养素结合，制成可生物降解的纳米肥料。文献表明，近年来，生物合成CeO? NPs在各个领域的应用重要性日益增加，因为它廉价、合成快速、吸附能力高、易于回收、稳定、无毒且对环境无害（图1）。
本综述是唯一一篇试图解释CeO?纳米颗粒作用和应用的研究报道，从作用模式、生物合成策略以及在胁迫管理中的应用开始。总之，这项综合性研究仔细审查了合成方法，特别关注植物提取物介导的合成方法、独特的形态学意义以及生物源CeO? NPs在农业中的多样化应用范围。此外，本综述还包括关于生物源CeO? NPs减轻作物生物和非生物胁迫机制的关键细节，以及植物合成CeO? NPs在农业中的多样化应用潜力。
2 CeO? NPs的制备
每天都有新的合成方法被使用。研究已显示多种用于不同用途的氧化物基纳米颗粒制备技术。CeO? NPs可以通过多种方法制备，包括化学和生物合成。每种合成方法都遵循特定的准则，以产生具有给定尺寸和形状的NPs。由于金属氧化物具有更高的反应性和效率，因此制备金属氧化物纳米颗粒。纳米颗粒合成主要有两种方法：第一种是自上而下法（破坏性方法），使用大分子分解成称为纳米颗粒的微小形式；第二种是自下而上合成（有时称为构建合成），使用原子作为主要构建单元。纳米颗粒的制备可以通过多种物理和化学技术完成，包括球磨、冷凝和共沉淀、水热、溶胶-凝胶、溶液燃烧、声化学、微乳液、共沉淀、微波、反相共沉淀和微波-水热。多项研究已报道使用各种营养物质（如蛋清蛋白）合成纳米氧化铈。CeO? NPs通常通过多种化学和/或物理技术合成。然而，这两种方法可能存在健康风险，并增加获取特定数量纳米材料的费用。此外，还观察到通过物理和化学方法获得的NPs有毒且不稳定，使其优势降低。“绿色合成”方法的发展解决了这些问题，使得能够利用植物、微生物或任何类型的有机衍生物等自然资源廉价地生产纳米颗粒。
具体而言，植物提取物被认为是合成纳米颗粒的一种简单且安全的方法。已观察到物理和化学方法合成CeO? NPs存在一些缺点，如需要危险化学品、复杂自动化和昂贵化学品。生物方法提供了一种低成本的纳米颗粒合成方法，因为它利用了自然界中发现的多种生物物种，如植物、藻类、真菌和细菌。纳米颗粒的生物合成具有许多好处，如易于放大、无毒和高产量制造。
3 CeO? NPs的植物合成
植物是合成纳米颗粒最受欢迎、最容易获得且最廉价的来源。与真菌、细菌和藻类相比，植物在纳米颗粒制备方面提供了若干优势。每种植物都储存有独特的植物化学物质，不同植物物种的植物化学特征各异。大多数植物产生这些物质是为了保护自身免受非生物和生物胁迫。植物含有类黄酮、蛋白质、碳水化合物、抗氧化剂、维生素和脂质，但有些还含有不同的精油和树脂。温度、pH和植物提取物类型等多种因素可以影响绿色合成。在早期研究中，科学家使用多种植物生成了不同尺寸和形状的绿色合成CeO? NPs（表1）。在一项研究中，使用咖啡黄葵（Abelmoschus esculentus）果实合成CeO? NPs，其形状为球形，尺寸范围为35至40 nm。结果表明它们具有抗菌、抗氧化、抗癌和伤口愈合活性的潜力。植物的不同部位用于合成CeO? NPs，如叶、花、根和茎。在一项研究中，使用白花牛角瓜（Calotropis procera）花提取物合成CeO? NPs，其形状为球形，带隙为3.29 eV；结果表明它们具有抗菌特性。使用牧豆树（Prosopis juliflora）叶提取物合成CeO? NPs，形状为球形，尺寸为15 nm，并且具有容易穿过细胞膜的能力。许多研究人员已使用甜叶菊（S. rebaudiana）、大麻（C. sativa）叶提取物、圣罗勒（Ocimum sanctum）、金合欢（Acacia concinna）果实、朱槿（Hibiscus Rosa sinensis）花和菩提树（F. religiosa）植物合成了CeO? NPs，这些NPs具有活跃的抗菌活性潜力。
使用不同植物部位的提取物进行CeO? NPs的生物合成是一个简单的过程。将10克新鲜植物部分加入250 mL烧杯中的100 mL蒸馏水中，然后在100°C下加热10分钟，用Whatman No. 1滤纸过滤提取物。然后使用双蒸馏水制备所选铈盐的水溶液。将制备的铈盐溶液和植物水提取物混合，在80°C下搅拌4-8小时。一段时间后，形成黄色CeO? NPs沉淀。通过离心分离产生的CeO? NPs，用双蒸馏水清洗，沉淀在500°C下煅烧2小时。出于表征目的，黄色CeO? NPs被仔细收集和包装。图2展示了CeO? NPs的不同合成方法。
4 CeO? NPs的形态-化学表征
生物合成的CeO? NPs使用多种方法进行表征（图3展示了CeO? NPs的植物合成和不同表征技术），如能量色散X射线光谱（EDX）、扫描电子显微镜（SEM）、场发射扫描电子显微镜（FE-SEM）、傅里叶变换红外光谱（FTIR）、X射线衍射（XRD）、动态光散射（DLS）、Zeta电位（ZP）和紫外可见光谱（UV-Vis）。此外还有X射线光电子能谱（XPS）、共聚焦激光扫描显微镜（CLSM）和选区电子衍射（SAED）。拉曼光谱、透射电子显微镜（TEM）和高效液相色谱（HPLC）也用于表征。使用UV-vis光谱研究CeO? NPs的产生。使用X射线衍射技术确定CeO? NPs的尺寸和晶体结构。FESEM分析用于检查CeO? NPs的晶体学、梯度化学成分评估和形态图像。透射电子显微镜用于分析CeO? NPs的形态特征和平均尺寸。FTIR用于确定叶介导的CeO? NPs的官能团。能量色散X射线光谱（EDX）用于分析用于合成纳米材料的物质的化学成分。使用动态光散射（DLS）方法检查样品中的粒径分布，该方法确定每个颗粒的水动力半径，假设它们在布朗运动下像不同的球体一样移动。FE-SEM用于确定材料表面形态和组成的高分辨率图像，光学性质由光致发光（PL）确定。SAED图案用于确定CeO? NPs的多晶性质。CeO?纳米颗粒的表面氧化态Ce（3d）和O（1s）通过X射线光电子能谱（XPS）研究确定。HPLC实验验证了生物活性物质在纳米颗粒上的有效包覆。
5 使用CeO? NPs促进可持续农业和减少全球问题的最新进展
纳米技术在农业系统中的应用是增强病虫害管理的养分利用，它有可能彻底改变可持续农业实践。随着对传统肥料负面后果认识的提高，使用可持续和控释肥料变得越来越重要。在农业过程中有意应用纳米颗粒可能是人为纳米颗粒进入环境的少数有意扩散输入之一。除了害虫防治、生物技术（包括遗传学）、植物育种、病害预防、肥料技术、精准农业等相关先进技术外，纳米技术在发展中国家的农业生产力提高中具有重要应用。纳米技术的使用在提高可持续农业中的土壤肥力和作物产量方面具有巨大潜力。NPs可以通过改善养分吸收、调节激素水平和最小化胁迫诱导的损伤，促进植物在恶劣环境中的生长（图4）。使用纳米载体可以提高向植物提供各种农业投入品（主要是养分和杀虫剂）的效率。在农业中，纳米技术已显示出解决日益增长的粮食需求和环境胁迫源问题的潜力。它提供了多种提高作物产量的策略，例如应用纳米杀虫剂保护植物免受病害，以及纳米肥料改善土壤质量，最终导致作物产量增加。为确保可持续农业生产，纳米材料必须影响植物发育、代谢和产量，特别是在各种环境条件下。铈不是植物必需的，但仍可提高产量、种子萌发、植物发育、叶绿素和糖含量。CeO? NPs还可以刺激气孔导度或光合作用。
纳米载体可用于提高向植物递送各种农业产品（主要是养分和杀虫剂）的效率。CeO? NPs具有在不同胁迫下提高植物生长的能力，例如盐度、暗冷、高温和过度光照。CeO? NPs对植物生长发育具有促进效应，可用于合成生物肥料。曹等人和赵等人的研究均表明，施用CeO? NPs提高大豆和玉米的光合速率。CeO? NPs可以帮助作物应对各种非生物挑战，推进可持续农业。Tumburu等人发现，暴露于高达500 μg/mL CeO?的拟南芥（Arabidopsis thaliana）萌发增强。
纳米技术可以有效地用于害虫管理计划。据估计，全球约14%的作物因害虫而损失，高达13%的作物因植物病害而损失，每年造成2000亿美元的损失。纳米颗粒可用于解决植物病害，可用于在农业生态系统中递送杀虫剂，以及植物病害预测；此外，纳米粘土和纳米膜可用作采后病害和果实腐败的保护化合物。在胁迫条件下，由于养分的可利用性和流动性降低，以及土壤性质和植物生理的变化，植物在养分吸收方面经常面临重大挑战。纳米颗粒凭借其独特性质，有助于在胁迫条件下提升养分吸收。NPs具有微小尺寸、大表面积以及以受控方式运输和释放养分的能力；因此，它可以增加向植物的养分输送。NPs可以在胁迫条件下改善光合作用并保护光合系统。CeO? NPs具有保护光合系统免受氧化降解的能力。CeO? NPs可以减少氧化胁迫，因为它们可以充当ROS清除剂，并维持光系统和叶绿体的完整性和功能。
6 CeO? NPs与植物激素调控之间的串扰
激素是协调多细胞生物细胞功能的化学信使。植物激素属于更广泛和更多样化的化合物类别，在胚胎植物进化过程中发展出调控特性。植物的所有生理功能，如生长、防御和生产力、发育、养分分配和环境适应，都受植物激素控制。因此，植物激素直接或间接影响植物内的所有生物过程，包括其与外部世界的相互作用。除了五种传统植物激素（生长素、细胞分裂素、赤霉素、脱落酸和乙烯）外，油菜素甾醇、独脚金内酯、水杨酸、茉莉酸和肽也是植物激素，它们对植物生长和胁迫反应至关重要。这些激素通常相互作用，这种现象称为激素串扰，以调节植物胁迫反应。纳米颗粒可以调节这种激素串扰，以增强植物对胁迫的耐受性。已发现纳米材料（NMs）的应用通过调节赤霉素、乙烯、油菜素甾醇、细胞分裂素、生长素、一氧化氮、水杨酸、茉莉酸和褪黑激素等植物激素的内源水平，调节植物发育和防御反应。
干旱胁迫可降低宏量和微量元素含量，而由于CeO? NPs，干旱胁迫下植物中这些成分的含量发生显著变化。在严重干旱期间，CeO? NPs显著减少叶绿素损伤。此外，它们减轻了干旱的影响；在干旱胁迫下施用时，CeO? NPs显著增加了脱落酸和吲哚-3-乙酸等激素的产生。响应干旱胁迫，DREB1A和DREB1E基因的表达增加。
7 植物基CeO? NPs缓解生物胁迫的功效
细菌、真菌、病毒、线虫、昆虫、蛛形纲动物和杂草等生物体对植物造成生物胁迫。病毒感染和咀嚼式昆虫会影响光合速率，并降低单位叶面积的光合速率。病原体可以通过损害作物来降低作物产量。应用植物合成的金属纳米颗粒对抗不同病害是一种独特且有效的方法。
7.1 CeO? NPs的抗菌潜力
细菌是广泛存在的微生物之一，可以以有益和有害两种方式影响周围环境。除了缓解症状外，抗菌疗法有助于减少细菌感染。抗菌活性的过程是通过了解细菌生命的所有特征（包括呼吸、繁殖、代谢和营养）来调节和减少细菌数量。然而，传统的抗菌药物通常具有短期效果，并可能对环境有害。已观察到，由于在治疗人类和动物疾病中处方和过度使用抗生素，某些细菌物种对各种抗生素具有抗性。然而，许多研究人员最近寻求了不同的方法来克服这一障碍。使用金属纳米颗粒是因为它们可以通过释放由NPs产生的活性氧（ROS）来损害细菌细胞壁。另一方面，抗菌纳米颗粒被认为对耐药菌株具有低毒性和持久效果。目前，CeO? NPs作为对抗细菌病原体的抗菌剂引起了极大兴趣。细菌被杀死的精确机制尚不清楚。尽管如此，推测CeO? NPs主要通过导致细胞产生大量活性氧（ROS）来消灭微生物。ROS损伤膜，破坏细胞区室，分解生物有机分子，损害相关过程，最终导致死亡。CeO? NPs抗菌活性的一般机制解释为细菌和金属氧化物NPs之间的静电相互作用，这损害了细菌细胞壁。产生ROS，当它们遇到细菌细胞壁时，改变其DNA和蛋白质合成。因此，这阻止了营养物质进入细胞，最终导致细胞死亡。使用大麻（C. sativa）叶提取物合成了具有立方萤石型形态和52 nm尺寸的CeO? NPs，产生的NPs显示出潜在的抗菌活性。甜叶菊（Stevia rebaudiana）叶提取物产生直径为10-50 nm的CeO?晶体，并显示出抗菌特性。在一项研究中，从菩提树（F. religiosa）植物的叶提取物合成了CeO?纳米颗粒，形成的CeO? NPs显示出强大的抗菌活性。金合欢（Acacia concinna）果实用于绿色合成CeO?纳米颗粒，其具有立方萤石型形状和22.7 nm尺寸，并显示出抗菌性能。从母菊（Matricaria recutita）的新鲜花朵和叶子合成了球形和12 nm尺寸的CeO? NPs，对革兰氏阳性和革兰氏阴性细菌均显示出活跃的抗菌活性潜力。使用榄仁树（Terminalia catappa）叶子合成了球形和98 nm尺寸的CeO? NPs。根据FTIR，还原是由提取物中的多种酚类和黄酮类分子引起的，并且具有抗菌活性潜力。使用朱槿（Hibiscus Rosa sinensis）花提取物合成了球形CeO? NPs，通过显微镜和光谱检查。此外，生物合成的CeO? NPs表现出强大的抗菌活性。通过使用蓝花楹（Jacaranda mimosifolia）叶提取物合成CeO? NPs，通过XRD、EDS和SEM技术表征，并具有抗菌潜力。此外，使用黄槐（Cassia gluca）花合成生物源CeO? NPs，显示出对细菌的抗菌潜力。从鹰爪花（Artabotrys hexapetalus）叶提取物合成的CeO? NPs，具有立方形态和60 nm尺寸，通过SEM、FTIR、XRD、EDAX和UV-Vis光谱表征，表现出优异的抗菌活性潜力。在另一项研究中，使用纸扩散法检查了从木瓜（Carica papaya）叶提取物合成的CeO? NPs对多种细菌菌株的抗菌特性，显示出对多种细菌物种的高潜力。生物源CeO? NPs通过增强植物形态、养分吸收和生化修饰来减少植物胁迫，如图5所示。
7.2 CeO? NPs的抗真菌功效
真菌是一个多样化的界，因其区别于其他界的独特特征而被独立研究。真菌是地球的重要组成部分。真菌既有微观的也有宏观的。真菌体由称为菌丝的细长线状结构组成，多个菌丝结合形成菌丝体。真菌有三种类型：互惠共生、腐生和寄生。某些真菌物种与植物建立互惠共生关系，如菌根联合。真菌和植物根系形成菌根联合。某些真菌物种，如球囊菌门（Glomeromycota），从土壤中向植物提供磷，作为回报，植物为它们提供营养和葡萄糖。真菌物种可能建立的另一种互利关系的例子是地衣，这是真菌和藻类之间的有益相互作用。地衣是演替的重要先驱。尽管真菌具有有益作用，但许多真菌物种在人类、动物和植物中引起广泛的疾病。锈病、黑穗病、黄曲霉（Aspergillus flavus）和青霉（Penicillium）是四种臭名昭著的真菌物种，严重损害作物并每年造成巨大损失。使用薄荷属（Mentha）叶提取物生产CeO? NPs，并显示出可能的抗真菌特性。使用圣罗勒（Ocimum sanctum L.）叶提取物稳定和还原制备CeO? NPs，并显示出可能的抗真菌效果。在另一项研究中，从菖蒲（Acorus calamus）根茎合成的生物源CeO? NPs显示出对小麦锈病的显著抗菌潜力。在另一项不同研究中，使用石榴（Punica granatum L.）果实提取物制备了10 nm球形CeO? NPs；这些NPs足够小，可以穿过核膜进入细胞的遗传物质，并具有抗真菌潜力。在一项研究中，使用菖蒲（A. calamus）根茎提取物合成CeO? NPs，显示出生物和可持续地抑制小麦条锈病（Puccinia striformis）的活跃潜力。研究观察清楚地表明CeO? NPs如何降低小麦植物中条锈病的病害指数百分比。根据一篇论文，30 mg/L浓度的CeO? NPs显著提高植物的生理和形态指标。2023年，Alotaibi及其同事使用藜麦（Chenopodium quinoa）叶提取物合成CeO? NPs，研究观察显示CeO? NPs在田间生长的小麦植物中具有强大的抗真菌潜力。结果表明，CeO? NPs对小麦散黑穗病菌（Ustilago tritici）表现出显著的抗真菌活性。因此，他们得出结论，CeO? NPs可能是对抗小麦真菌病害的有前景策略。使用纸扩散法检查了从木瓜（C. papaya）叶提取物生物合成的CeO? NPs对烟曲霉（Aspergillus fumigatus）和黑曲霉（Aspergillus niger）的抗真菌特性。这些抗菌剂显示出对多种真菌物种的显著功效。
考虑到生物合成CeO? NPs在体外和体内的优异抗菌能力，不难想到植物提取物介导的CeO? NPs可能是一种很好的纳米产品，用于根除这些有害的植物病害。人们认为生物源NPs比损害生态系统的杀菌剂更环保、更生物相容。这些NPs的成本适合农民。研究人员在图6中提出了一种生物胁迫耐受机制。
8 植物合成CeO? NPs在非生物胁迫管理中的作用
作物生产力的显著下降是由干旱、高温或低温、重金属毒性和高盐条件等非生物胁迫源引起的。植物非生物胁迫被视为最终降低农业产量的重要生态限制因素。根据粮农组织（FAO）统计数据，非生物胁迫影响全球约96.5%的农业用地。包括盐、矿物毒性、极端温度（寒冷、霜冻和高温）、过度浇水（涝渍）和干旱（水分胁迫）在内的非生物胁迫源对作物和其他植物的生长、发育、产量和种子质量产生不利影响。农业生产最常见的问题是干旱胁迫，它显著损害植物发育、生长和生产力，对全球维持可持续农业系统构成挑战。干旱胁迫是农业生产最重要的限制因素。干旱是一个周期性和持续性的问题，在世界许多地方降低作物质量、产量和营养价值。全球约45%的农业用地受干旱影响，仅缺水情况预计到2025年将产生近30%的产量损失。Boora及其同事表明，对干旱胁迫的小麦植物叶面施用50 ppm的CeO? NPs可以增强其光合指数、抗氧化酶活性和相对含水量（RWC）。这些有益效果可归因于CeO? NPs有效清除响应干旱胁迫而产生的ROS，从而降低了过氧化氢水平和膜脂过氧化。此外，胁迫基因的表达显著增加，表明CeO? NPs可以帮助小麦植物即使在分子水平上发展耐受性。他们得出结论，使用CeO? NPs可以通过支持作物克服一系列非生物挑战来改善可持续农业。在干旱胁迫下使用CeO? NPs处理后，所有五个干旱耐受标记基因——DREB2、ABC1、SnRK2.4、MYB33和MYB3R——均显示上调。MYB是转录因子中的一个类别，通过控制多种复杂的生物过程（包括ROS信号通路、气孔调节、细胞结构和植物激素介导的信号通路）来帮助减轻干旱胁迫对作物的影响。
盐胁迫是影响植物生长和生产力的关键非生物因素，它改变形态、生理和生化反应。过度盐度导致渗透胁迫并扰乱植物的离子平衡。通过改变碳固定过程中的CO?/O?比率，这种盐胁迫也损害光合作用并导致植物气孔关闭。因此，包括ROS产生和积累在内的次级胁迫源在植物细胞内发生。此外，升高的Na?和Cl?离子通过阻碍其他必需离子（如对细胞代谢至关重要的K?、Mg2?和Ca2?）的吸收，导致盐胁迫植物中的营养失衡。在一项研究中，Rossi等人研究了在CeO? NPs和盐胁迫联合作用下欧洲油菜（Brassica napus L.）（甘蓝型油菜）cv. "Dwarf Essex"的生理生化变化。CeO? NPs有助于盐胁迫下植物的生理和生长；用盐处理的植物比未受盐胁迫的植物具有更高的铈浓度。经CeO? NPs处理的植物表现出胁迫减轻、生物量增加和光合装置效率提高。
人类活动导致的土壤重金属含量已成为一个全球性问题。铬对植物发育和生长产生不利影响，对植物极具毒性。铬对植物最常见的影响是诱变、产量降低、酶功能抑制以及叶和根生长减少。皮革工业是铬污染的最大来源，其次是纺织和铬酸盐采矿工业以及电镀行业。在Ma等人的一项研究中，他们使用氧化铈NPs，在高铬浓度下种植的向日葵植物中，增强了其整体发育和生物量产量，以及形态、生理和生化特性。CeO? NPs最终减轻了铬毒性诱导的植物氧化胁迫，同时增加抗氧化酶活性并降低H?O?胁迫。在另一项研究中，根据研究结果，100 mg/L剂量的CeO? NPs具有抵抗铬胁迫的强大耐受性，是降低金属浓度、促进玉米生长和推进可持续农业的有前景方法。
不同研究表明，CeO? NPs具有高度特异性。值得注意的是，CeO? NPs的积累水平、胁迫耐受性和毒性效应因植物物种而异。较低浓度的CeO? NPs通过在胁迫和正常条件下改善抗氧化活性、光合作用和胁迫信号通路来增强植物生长。然而，已发现植物中较高浓度的CeO? NPs会诱导植物毒性效应。这凸显了在不同作物最佳水平进行研究以造福农业的重要性。
纳米技术作为农业中一项有前景的技术出现，通过应用纳米颗粒（NPs）提供新颖特性，可以减轻胁迫影响并提高作物恢复力。纳米颗粒，特别是金属和金属氧化物纳米颗粒，在减轻植物非生物胁迫损害方面的潜力已引起关注（图7）。通过促进植物生长过程中的生理过程以及提高土壤和农产品的质量，纳米技术可以减轻各种非生物挑战。因此得出结论，CeO? NPs具有上调各种抗性途径的潜力，最终赋予植物耐受性。产生耐受性和胁迫的机制包括以下基本步骤：首先，CeO? NPs清除过量产生的ROS以维持ROS稳态；其次，它维持叶肉中的K?能力；第三，它改善NO（一氧化氮）产生；第四，调节α-淀粉酶活性；最后，脂氧合酶活性降低以减少膜上的氧化损伤，研究人员在图7中提出了这一机制。
9 CeO? NPs的抗氧化潜力
抗氧化剂是可以保护细胞或组织免受身体在环境胁迫下产生的不稳定分子和自由基的有害影响的化合物，有时被称为自由基清除剂。此外，天然或人造的抗氧化剂可以阻止或减缓各种氧化剂（包括活性氮物种、氮氧化物物种和其他不稳定分子）对细胞造成的损害。在生物和非生物胁迫期间，抗氧化剂维持氧化胁迫，并具有治疗各种有害影响引起的自由基的巨大潜力。天然和合成抗氧化剂由于其吸收差、无法穿透选择性渗透膜和降解而导致有效性低，因此效果较差。此外，植物提取物辅助的纳米颗粒（NPs）具有显著的抗氧化官能团、出色的抗氧化特性、稳定性和生物相容性。防御系统包括SOD和APX等抗氧化酶，它们中和氧化自由基并维持植物的平衡。纳米酶是表现出酶样活性的纳米材料，模拟天然酶的催化功能，包括生物系统中的氧化剂和抗氧化剂。观察到CeO? NPs可以模仿氧化酶、SOD、CAT和POD的活性。CeO? NPs作为纳米酶在减少非生物胁迫因素（包括盐度、干旱、温度和重金属胁迫）中发挥重要作用。SOD将阴离子转化为氧分子和过氧化氢（H?O?）。
