三维空间中头部方向细胞的计算建模：方向编码与视觉线索操纵

《Neural Networks》：Computational modeling of head direction cells in three-dimensional space: directional encoding and visual cue manipulation

　　

摘要

头部方向（HD）细胞能够根据动物的头部方位角选择性放电，为导航形成内部罗盘。它们被发现存在于哺乳动物边缘系统中，包括背侧前副下区和内嗅皮层。其底层网络以自组织方式更新方向估计，并可被外部感觉线索重新校准。尽管环状吸引子模型曾被提出用于解释水平面上的方位编码，但它们无法解释飞行蝙蝠前副下区HD细胞在三维（3-D）空间导航中表现出的方位角与俯仰角联合调谐特性。基于三维电生理记录，我们开发了一个环形连续吸引子网络，联合编码头部方向的水平方位角和垂直俯仰角。该模型能够重现单个HD细胞的实验记录调谐曲线，并通过HD细胞群体准确编码蝙蝠的方位角-俯仰角动态头部方向。该模型还模拟了水平视觉线索操控对三维空间中HD系统的影响，预测了水平地标旋转如何引发持续性的方位偏移，且该偏在线索移除后仍持续存在，这与二维实验发现一致。本研究阐明了联合三维方向编码如何由前庭输入、视觉信息和循环连接产生与修改。它还揭示了大脑在真实三维环境中导航功能的计算原理与特性，为未来研究提供了新的理论参考。

节选摘要

作者总结

大脑导航系统的核心功能之一是追踪头部方向，在陆生哺乳动物中，这一功能主要局限于水平平面。然而，对于蝙蝠等能自由在三维（3-D）空间中导航的动物而言，头部方向的神经编码已被发现具有高维度特性。虽然环状吸引子网络模型能优雅地解释水平方位编码，但方位角-俯仰角头部方向编码如何形成以及受感觉信息影响尚属未知。

模型与方法

该模型的灵感来源于最近的电生理证据，即自由飞行的蝙蝠前副下区HD细胞联合编码水平方位角和垂直俯仰角（Finkelstein等，2015）。在本模型中，我们使用三个欧拉角——方位角、俯仰角和滚转角来定义蝙蝠的头部方向，如图1a所示。模型的架构如图1b所示。模型的核心是一个功能性HD细胞网络，用于描述方位角-俯仰角

HD细胞群体在三维空间中精确编码方向

虚拟视觉线索设置在水平方位角为0°处。蝙蝠的初始头部方向设为$\left(0^o,0^o\right)$。在约400毫秒时，HD细胞群体在神经片的中心形成了一个稳定的单活动峰（图4a）。1000毫秒时的静态活动峰也展示在神经片（图4b）以及应用周期性边界条件后的二维环形拓扑上（图4c）。然后HD细胞被分为放电组和不放电组

讨论

本研究提出了一个蝙蝠前副下区HD细胞的连续吸引子网络模型，以解释其对三维头部朝向的编码。该模型专门设计用于解释蝙蝠HD细胞的特性，不应被解读为啮齿类动物HD编码的通用模型。尽管本模型的方位角成分在功能上与经典啮齿类动物环状吸引子模型相似，在头部角度变化受限于

补充信息

S1 视频：群体活动精确追踪头部方向

S2 视频：90度视觉线索操控（简单情况）

S3 视频：三维空间中的90度视觉线索操控

作者贡献声明

王一宏（Yihong Wang）：审稿与编辑、初稿撰写、方法学、调查、资金获取、形式分析、概念化。胡建标（Jianbiao Hu）：审稿与编辑、方法学、调查、形式分析。徐爽（Shuang Xu）：审稿与编辑、初稿撰写、软件、调查、形式分析、数据管理。徐雨莹（Xuying Xu）：审稿与编辑、监督、项目管理、方法学、资金获取、概念化。潘晓川（Xiaochuan）

利益冲突声明

作者声明不存在可能影响本文所述工作的已知竞争性财务利益或个人关系。

王一宏|胡建标|徐爽|徐雨莹|潘晓川|王瑞彬