《Plants》：Re-Appearing Legacy Effect in Timing of Autumnal Leaf Senescence and Compensation Growth After Severe Drought in Fagus sylvatica L.
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干旱事件预期会对树木功能产生即时和延迟的影响，然而这些遗留效应的持久性和动态仍知之甚少。在一项实验装置中，研究人员在2022年生长季对欧洲山毛榉（Fagus sylvatica L.）幼苗进行两次连续停水处理，产生了五个干旱严重度类别。研究人员在接下来的三年中
干旱事件预期会对树木功能产生即时和延迟的影响，然而这些遗留效应的持久性和动态仍知之甚少。在一项实验装置中，研究人员在2022年生长季对欧洲山毛榉（Fagus sylvatica L.）幼苗进行两次连续停水处理，产生了五个干旱严重度类别。研究人员在接下来的三年中监测这些类别，以评估干旱遗留效应对物候和生长的影响。在干旱后第一年，所有干旱类别的芽萌发过程均较缓慢，其中经历严重夏季干旱的植物持续时间最长。在干旱后第一年的秋季叶片衰老时间以及随后的芽萌发中，干旱类别与对照植物之间差异较小，表明这些物候反应已恢复。出乎意料的是，在干旱后第二年秋季叶片衰老中差异重新出现，所有干旱类别均表现出延迟衰老。这种分化持续到次年春季，严重春季和夏季干旱类别出现延迟芽萌发。严重春季干旱类别在干旱后第三年仍保持延迟衰老。直径和高度生长在干旱后第一年大幅减少。尽管在干旱后第二年生长差异基本消失，但严重夏季干旱类别在第三年表现出增强的直径生长，表明补偿性生长。总之，这些结果表明F. sylvatica的干旱遗留效应在多年间动态表达，这种时间变异性使预测气候变化下日益频繁的偶发性干旱事件对森林长期响应变得复杂。
随着气候变化加剧，干旱事件的频率、持续时间和强度预计在欧洲增加，对温带森林的功能和抗逆性构成主要威胁。树木在干旱期间经历气孔关闭、光合作用下降、水力失败风险增加、非结构性碳水化合物储备耗竭等一系列生理级联反应，导致生长下降。干旱对树木的影响不仅限于干旱当年，还可能通过遗留效应（legacy effects）持续数年。然而，遗留效应的持久性和动态表达尚不清楚，特别是在叶物候和生长方面。欧洲山毛榉（Fagus sylvatica L.）作为欧洲广泛分布的树种，被认为对干旱敏感，是研究干旱遗留效应的理想对象。已有研究表明，干旱会改变叶片物候，如提前秋季衰老或延迟芽萌发，但严重干旱也可能导致延迟衰老。这些相反响应以及它们随时间的演变需要长期观测来阐明。
研究人员在2022年生长季对281个盆栽山毛榉幼苗进行了两次连续的停水处理（春季和夏季），并根据叶片枯萎程度和恢复情况将植株划分为6个干旱类别，包括双对照（C-C）、对照-干旱（C-D）、轻度春季干旱-对照（D<50-C）、轻度春季干旱-干旱（D<50-D）、重度春季干旱-对照（D>50-C）和重度春季干旱-干旱（D>50-D）。随后三年（2023-2025年），在比利时Geraardsbergen的容器田中，研究人员每年观测春季芽萌发、秋季叶片衰老、叶绿素含量指数，并测量高度和直径生长。研究发现，干旱后第一年（2023年），所有干旱类别的芽萌发进程均显著慢于对照，其中严重夏季干旱类别（C-D和D<50-D）持续时间最长（31.5和36.5天，对照为15.5天），且这些类别在2023年生长季具有更高的叶绿素含量指数。然而，2023年秋季叶片衰老和2024年春季芽萌发与对照差异不大，似乎表明物候已经恢复。出乎意料的是，在干旱后第二年（2024年）秋季，所有干旱类别的叶片衰老均显著延迟，延迟天数在8至21.5天之间。这种分化持续到2025年春季，三个严重干旱类别（C-D、D>50-C、D>50-D）芽萌发延迟3.1至5.9天；2025年秋季，严重春季干旱类别（D>50-C和D>50-D）仍延迟衰老约6天。生长方面，2023年四个严重干旱类别的高度和直径增量均显著降低，轻度类别仅高度降低。2024年生长差异基本消失，而2025年严重夏季干旱类别（C-D和D<50-D）表现出显著高于对照的直径增量，D<50-D类别的高度增量也高于对照，提示补偿生长（compensatory growth）的发生。
研究采用的主要方法包括：在2022年对281个欧洲山毛榉幼苗进行两次连续停水处理（春季5月23日至6月15日，夏季8月8日至9月12日），样本种子于2016年采集，2017年发芽，幼苗在容器田和温室中培养。物候观测采用序数评分，使用累积逻辑回归模型；叶绿素含量指数采用线性回归；高度和直径增量采用线性回归，并采用混合效应模型处理重复测量。环境数据来自比利时皇家气象研究所。
2.1 叶物候和叶绿素含量指数
通过累积逻辑回归建模和观测，2023年春季所有干旱类别与对照相比，芽萌发过程显著缓慢，严重夏季干旱类别持续时间最长。叶绿素含量指数在严重夏季干旱类别中较高。2023年秋季衰老和2024年春季芽萌发与对照差异微弱，表明短期恢复。2024年秋季所有干旱类别均出现延迟衰老，且2025年春季部分类别延迟芽萌发，秋季严重春季干旱类别仍延迟。叶绿素含量在2025年不再有差异。
2.2 生长
线性回归显示，2023年严重干旱类别的高度和直径增量显著降低；2024年大部分类别恢复；2025年严重夏季干旱类别出现大于对照的直径增长，D<50-D高度也大于对照，表明补偿生长。
讨论部分指出，物候遗留效应的重新出现可能与胁迫记忆（stress memory）有关，这种记忆可能受表观遗传修饰影响，并在环境条件适宜时表达。2023年较高的太阳辐射可能掩盖了某些差异，而2024年较温和的条件使延迟衰老显现。轻度干旱类别从干旱当年的提前衰老转变为延迟衰老，研究人员将其解释为从避免策略向耐受策略的转变。生长响应方面，2023年光合活性（叶绿素含量）与生长降低并存，表明碳资源优先用于恢复而非生长；补偿生长仅在未在干旱当年重新萌叶的严重夏季干旱类别中出现，说明干旱发生时间对后续资源分配有重要影响。
结论翻译：本研究表明，欧洲山毛榉的干旱遗留效应超出胁迫发生年份，可持续多个生长季，同时影响物候和生长恢复。研究人员发现，遗留效应在看似消失后可以重新出现，表明干旱诱导的胁迫记忆可能保持潜伏状态，并在允许其表达的环境条件下显现。这些遗留效应的程度和表达不仅取决于干旱严重度和随后的环境条件，还取决于干旱事件在生长季内的时间。研究结果进一步揭示了光合恢复与生物量积累之间的时间解耦，强调生理活性的恢复并不一定立即转化为生长恢复，且生长可能随后通过补偿反应超过对照水平。在预测气候变化下干旱频率增加时，应考虑这些延迟的和依赖背景的遗留效应。理解干旱时间、严重度和环境背景如何塑造长期胁迫记忆，对于评估温带树种的恢复力和适应能力将变得更加重要。
