综述：中国白酒的转化：生态筛选与跨阶段功能接力协同古老固态发酵生态系统中的风味形成

《TRENDS IN FOOD SCIENCE & TECHNOLOGY》：The transformation of Chinese Baijiu: Ecological filtering and cross-stage functional relay orchestrate flavor genesis in ancient solid-state fermentation ecosystems

　　

**要点摘要**

- 不同白酒香型及发酵阶段存在不同的生态过滤机制。
- 跨阶段前体物质的释放支持醇、酸及酯的形成。
- 水相酯化酶代表了一条潜在的酯类生物合成途径。
- 精准调控将可测量的生态系统状态与经过验证的干预措施联系起来。

**引言**

固态发酵（SSF）是一种历史悠久、在湿润固体基质上由微生物生长和代谢的生物加工过程，其自由水含量有限。该过程是众多传统发酵食品的基石，并在可持续生物制造领域重新受到关注。其关键应用包括酶生产、农食残余物的高值化利用，以及高价值生物活性化合物和可降解生物塑料的制备（Gómez-Ramos 等 2025；Martínez-Avila 等 2022；Tamang 等 2020）。在食品相关固态发酵体系中，中国白酒发酵是一个工业化规模大、生态复杂度高的典型案例。2024年，规模以上白酒企业总产量约为415万千升，销售收入约为7964亿元人民币（Song 等 2026）。白酒生产涉及多物种微生物群落、相互关联的发酵单元以及高度异质的理化环境。

1999至2025年Web of Science记录的文献计量分析表明，固态发酵研究持续受到关注，其中传统发酵食品、发酵剂（酒曲）和酒精发酵仍然是主要研究主题（图S1A–C）。这一趋势反映了固态发酵研究视角的转变：从主要将其视为一种生产技术，转向将其理解为一种由微生物、酶、底物和环境条件共同塑造的异质性生态过程（Jin 等 2017；Li 等 2025；Ma 等 2022）。中国白酒因其生产过程中涉及多个具有不同环境约束和微生物功能的生物活性发酵单元，而提供了一个特别具有信息价值的范例（Gao 等 2025）。

中国白酒是一种以谷物为原料，经过固态糖化、发酵和蒸馏工艺生产的蒸馏酒。通常以高粱、小麦、大米、玉米或其组合作为原料，并以酒曲作为糖化和发酵的发酵剂。尽管不同香型之间的生产实践存在显著差异，但大多数白酒生产工艺共享一个共同框架，包括发酵剂制备、原料处理、固态发酵、蒸馏以及后续陈酿。然而，各工序的组织方式和贡献程度因发酵剂类型、发酵容器、温度变化轨迹、发酵–蒸馏循环周期以及窖泥等相关环境的生态功能而异。例如，堆积发酵在酱香型白酒中尤为突出，而与窖泥相关的生态过程则是浓香型白酒的特征；但在不同的地区和技术实践中，其他香型类别也可能出现相关或经过改良的工序单元（Li 等 2023a）。因此，白酒发酵应被视为一个由相关但具有特定工艺流程和独特生态特征的固态发酵系统家族组成，而非单一标准化工艺。

在理化层面，白酒发酵构成一个异质性的气–固–液系统。固体基质提供结构框架和营养储备，气相调节氧气传递和散热，而环绕固体颗粒的薄层水膜则促进溶质扩散、酶–底物相互作用以及局部生化反应（Jin 等 2024）。这些条件产生了温度、湿度、氧气可用性、底物可及性和代谢活性的陡峭空间和时间梯度，从而增加了机制解读和工艺控制的复杂性（Chen 等 2024；Qian 等 2021；Ren 等 2024）。重要的是，这些梯度不仅仅增加了工艺复杂性，而是作为阶段特异性的生态过滤器，选择性地富集适应特定生态位的微生物和功能性状。在此，生态过滤指的是理化条件和工艺过程所施加的确定性选择，而群落组装描述的是通过确定性和随机性机制共同塑造群落结构的更广泛的生态过程。相比之下，微生物演替主要指群落组成的时间变化，不应被直接解读为底层组装机制的直接证据。因此，白酒生产过程中的演替模式反映了环境选择、微生物相互作用、扩散及其他组装过程的综合结果，而非优势类群随时间简单替代的过程（Jin 等 2017）。

这些工艺特异性的生态过滤器塑造了单个发酵单元内的微生物演替，并决定了可供下游发酵利用的功能潜力。因此，微生物功能分布于相互关联的工艺单元中，而非局限于单一阶段（Luo 等 2024）。大曲提供微生物和水解酶。酱香型白酒中的堆积发酵促进通气、热量积累和微生物群落重新组装。随后的窖池发酵支持日益氧受限的转化过程，其贡献程度取决于容器类型和特定香型的工艺条件（Li 等 2023a）。这种组织方式表明了一种跨阶段功能接力，即在一个单元中产生的微生物、酶、底物和代谢物会影响下一个单元的微生物演替和代谢活性。然而，这种连续性不应仅从相似的分类学图谱、代谢物相关性或来自不同香型的观察结果中推断得出。相反，功能接力需要证据来证明特定功能成分的传递、持续存在、重新激活或可测量的下游贡献（Chen 等 2024）。综上所述，这些局限性指向一个共同的未解决问题：工艺特异性的生态选择如何转化为跨发酵阶段的功能连续性，并最终转化为风味形成。

近年来，测序技术、多组学方法、微生物培养、酶活测定和代谢物分析等方面的进展已确定了大量与阶段相关的类群、酶和代谢通路（Chen 等 2024；Kang 等 2022b）。然而，大多数现有研究仍为横断面研究或相关性研究，相对较少的工作追踪了连续工艺单元中菌株级别的来源、活性酶或代谢通量。因此，三个空白限制了机制解读和工业转化。第一，来自不同香型、发酵阶段和样本来源的证据经常被合并使用，而未建立其可比性（Wen 等 2024）。第二，类群–代谢物网络很少区分直接生产与前体物质提供、环境修饰或简单共存之间的关系（Zhang 等 2021a）。第三，尽管水相微环境是固态发酵基质的固有组成部分，并为酶介导的转化提供了反应空间，但这些局部水相是否在原位支持酯类合成——以及支持程度如何——仍未解决（Xu 等 2024）。

现有的综述已涵盖了中国传统固态发酵和白酒发酵的互补维度，包括原料预处理、工艺监测与优化（Jin 等 2024）、微生物多样性与环境生态、风味化学（Qiao 等 2023）、多组学、合成群落以及智能化生产（Gao 等 2025；Song 等 2026）。这些综述主要关注发酵系统的各个独立维度，如群落组成、风味相关通路、工艺优化或基于组学的预测。相比之下，本综述在一个基于工艺阶段和面向证据的框架内整合了这些维度，探讨哪些微生物和代谢功能存在，以及微生物、酶、底物和代谢物是否在工艺单元之间持续存在，从而提供可测量的下游贡献。

在此基础上，本综述围绕一个核心问题展开：在白酒固态发酵中，工艺特异性的生态过滤器如何转化为微生物群落组装、跨阶段功能连续性以及最终的风味形成？我们首先探讨微生物组装的生态基础，然后评估微生物、酶、底物和代谢物如何通过功能接力对下游过程做出贡献。在该框架内，水相酯类合成被视为一个特定的酶水平案例，连接前体物质供应与酯的形成。为区分功能接力与传统的微生物演替描述，本综述讨论的证据在三个层次上进行解读：传递、持续存在、活性或下游功能贡献的直接证据；来自时间演替、共存或类群–代谢物关系的关联证据；以及由生化研究或相关微生物系统支持但在真实白酒发酵中尚未得到验证的合理机制。通过按工艺阶段、香型、功能连续性和机制强度组织证据，本综述旨在为理解白酒发酵及其未来精准调控提供基于证据的框架。

**各章节摘要**

**白酒发酵系统中的工艺依赖性生态过滤**

白酒生产可以被视为一系列相互关联的生态过滤器，而非固定的发酵程序（图1）。每个工艺单元从前期阶段接收微生物、酶、底物和代谢物，同时施加新的环境约束，包括温度、氧气可用性、水分状态和底物可及性。这些约束选择性地富集具有特定生态性状的微生物，并将代谢活动重新引导至……

**白酒发酵中的跨阶段微生物功能接力与风味代谢流**

白酒发酵各阶段之间的微生物演替并非简单的物种更替过程，而是可能伴随着一种跨阶段功能接力，即一个工艺单元中产生的微生物、酶、底物和代谢物影响后续的代谢转化（图2，表1）。在此，跨阶段功能接力指的是在一个发酵单元中启动的功能活性为……提供可测量的生物学或化学支持的过程

**白酒固态发酵中的微生物群落组装机制**

在白酒分阶段固态发酵过程中，微生物群落表现出显著的阶段特异性演替和功能分化。该生产系统包含具有不同环境开放程度的工艺单元：大曲发酵和堆积发酵涉及大量环境微生物的招募，而窖池发酵通常在密封或半密封、氧受限的条件下进行。尽管存在这些差异，但优势类群和主要……

**白酒固态发酵中的风味形成机制**

白酒固态发酵中的风味形成源于原料组成、微生物群落、酶系统、环境条件和发酵工艺之间的协同相互作用（图4）（Kang 等 2022b；Liu & Sun 2018；Xu 等 2022c）。尽管水和乙醇构成了酒体基质的主要成分，但香型、感官复杂度和品质差异主要由微量风味化合物决定，包括酯类、醇类、酸类、醛类和酮类……

**品质提升与精准调控策略**

调控白酒固态发酵意味着对一个开放微生物生态系统进行干预（Luo 等 2024；Pan 等 2023）。在本综述中，精准调控指的是基于数据的监测、预测、生物调控和工艺干预，旨在提高传统白酒发酵的重复性和质量。传统控制依赖于谷物润水、大曲生产中的温度管理、堆积发酵中的堆积几何形状、固体的定期翻堆……

**挑战与未来方向**

白酒固态发酵研究的下一阶段应从广泛的生态描述转向具有证据等级、基于工艺阶段的机制检验。一个核心挑战在于白酒是一个由香型特异性的固态发酵生态系统组成的家族，而非单一发酵模型。大曲、堆积发酵、窖池发酵和窖泥在不同香型中的重要性各异，从某一系统获得的证据在不考虑工艺背景的情况下不应推广。因此，未来研究应……

**结论**

中国白酒最好被理解为一个由工艺特异性的固态发酵生态系统组成的家族，其中环境选择、微生物群落组装和风味代谢紧密相互关联。本综述探讨的核心问题是生态过滤如何转化为跨发酵阶段的功能连续性并最终形成风味。现有证据表明，温度、湿度、氧气可用性、酸性条件和底物结构塑造了……

**未引用参考文献**

Xu 等，2022a；Zhang 等，2021b；Zhao 等，2023a。

**数据可用性**

本综述未生成或分析新的数据集。

**资助**

作者衷心感谢并感激中国国家自然科学基金（项目编号31830069）提供的支持。

**利益冲突声明**

作者声明不存在可能影响本文报告工作的已知竞争性经济利益或个人关系。

**致谢**

我们感谢来自李文编辑（Edanz）（www.liwenbianji.cn）的Artur Sawicki（ELS）为本手稿初稿的英文文本提供的编辑服务。

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