《Food Research International》：Comparative analysis of microbial communities and flavor compounds in multi-round fermented grains of Jiang-flavor Baijiu from riverside and mountain locations
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•与茅香型jiupei（酒醅）相比，浓香型jiupei的挥发性风味物质含量更高，尤其在发酵中期阶段更为显著。•地理位置对真菌群落有显著影响，但对细菌群落影响不显著。•通过LEfSe分析和随机森林模型发现了独特的地理标记生物标志物。•两个地点的核心微生物群落相似，风味相关性也得
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与茅香型jiupei（酒醅）相比，浓香型jiupei的挥发性风味物质含量更高，尤其在发酵中期阶段更为显著。
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地理位置对真菌群落有显著影响，但对细菌群落影响不显著。
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通过LEfSe分析和随机森林模型发现了独特的地理标记生物标志物。
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两个地点的核心微生物群落相似，风味相关性也得到保守保留。
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微生物网络中的关键种在河岸（RS）和山地（MS）地点之间差异显著。
引言
浓香型白酒是中国传统固态发酵白酒的典型代表，以其复杂的风味体系、漫长的发酵周期和独特的酿造工艺而闻名。它以高温大曲作为糖化发酵剂，发酵过程包含八个连续的轮次，每个轮次均涉及两个阶段：开放式高温堆积发酵和封闭式窖池发酵（Liu et al., 2018; Wang et al., 2022）。该工艺的一个显著特征是堆积发酵在开放环境中进行，发酵原料直接暴露于周围空气中数日。这种开放式操作使发酵基质能够与自然直接接触，从而让当地生态系统中空气中的微生物和表面附着的微生物持续接种到发酵原料中，并逐步整合到发酵微生物群落中（Li, Qin, et al., 2025; Zhang et al., 2021）。这种开放式的自然接种机制使得不同地理位置的微生态条件差异影响初始微生物输入，从而系统地塑造多轮发酵过程中微生物群落的演替和风味形成。这构成了本研究进行地理位置比较研究的核心基础。
近年来，随着高通量测序技术和风味分析技术的快速发展，研究人员对浓香型白酒酿造过程中的微生物群落结构和风味形成机制进行了广泛研究（Gong et al., 2023; Gong et al., 2024; Wang, Xu, et al., 2021; Zhang, Lin, et al., 2026）。先前的研究表明，发酵原料中的细菌和真菌群落分泌各种胞外酶，如淀粉酶、脂肪酶和蛋白酶，驱动大分子底物的降解和转化（Chi et al., 2009; Tang et al., 2024; Yang, Niu, et al., 2024）。具体而言，高温堆积发酵阶段有利于热嗜性微生物如Kroppenstedtia、Lentibacillus、Aspergillus和Thermomyces的富集（Shi et al., 2024; Yang et al., 2023），而窖池发酵阶段则主要由耐酸细菌如Acetilactobacillus主导（Chen, Zheng, et al., 2025）。此外，风味化合物的积累不仅受微生物群落物种组成和多样性的控制，还受种间共现网络和群落组装机制的调控（Wen et al., 2024; Zeng et al., 2025）。然而，大多数现有研究集中在单一生产区域的发酵过程中，尽管开放式发酵期间的环境暴露在不同地点并不相同，但对标准化酿造规程下地理位置影响的关注仍十分有限。在相同酿造工艺下，不同地理位置是否对jiupei（酒醅）的多轮发酵产生系统性影响，目前尚不清楚。
从传统发酵食品的"地域特色"角度来看，地理位置驱动的微生态条件差异通常被认为是塑造产品风味独特性的关键因素。在广泛的发酵食品体系中，"微生物风土"的概念受到越来越多的关注，其核心理念是地理结构化的微生物群落在塑造发酵产品特性方面发挥着重要作用（Felder et al., 2012; Qian et al., 2024; Yuan et al., 2023）。在葡萄栽培领域，现有研究表明，葡萄相关微生物组的生物地理分布模式受到区域气候和地理条件的非随机控制（Bokulich et al., 2014）。类似地，在奶酪生产中，研究发现即使在高度标准化的生产条件下，不同生产区域的奶酪表皮仍会发展出地理特异性的微生物群落，其组成与当地环境中的微生物储库密切相关（Irlinger et al., 2024）。在白酒研究中，研究发现赤水河流域（浓香型白酒的核心产区）在相同气候条件和传统工艺下，河的左右岸生产的高温大曲在微生物群落结构上表现出显著且系统性的差异（Song, Zhong, et al., 2026）。尽管大曲微生物群落的地理差异已被记录，但这些初始差异在jiupei（酒醅）的多轮发酵过程中是否持续存在、减弱或重新塑造，目前仍不清楚。综合而言，这些研究证明了地理因素在塑造发酵相关微生物群落方面的普遍性。然而，在浓香型白酒领域，尽管"不同产地产生不同风味风格"的经验性认知已广为接受，系统性的比较研究却十分稀缺。特别是从多轮动态演替的角度，针对不同地理位置jiupei（酒醅）的理化指标、微生物群落和风味化合物之间的协同进化关系，相关研究十分匮乏。这一空白不仅制约了对浓香型白酒地域风味形成机制的科学理解，也阻碍了产区质量调控和靶向风味优化技术的发展。
为填补上述知识空白，本研究系统探讨了在相同酿造规程下地理位置如何影响jiupei（酒醅）发酵。研究聚焦于赤水河流域（浓香型白酒的核心产区）的河岸（RS）和山地（MS）两个地点，通过理化指标分析和挥发性风味分析来表征风味形成动态，利用扩增子测序比较六个连续轮次中微生物群落的组成、组装机制和共现网络。通过多元统计分析和机器学习方法，识别了地理微生物生物标志物，并阐明了核心微生物与关键风味化合物之间的关联。本研究为理解浓香型白酒的微生物风土提供了新的见解，并为认识传统固态发酵食品的地域风味形成奠定了理论基础。
章节摘要
样品采集
样品采集于2024年2月至11月，地点为贵州省遵义市仁怀市茅台镇赤水河流域的浓香型白酒酒厂。共选取9家酒厂作为采样点，其中包括3家河岸（RS）酒厂和6家山地（MS）酒厂（图S1）。在第一个到第六个生产轮次中，每轮从每家酒厂采集jiupei（酒醅）样品三个阶段：(1) 在
不同地点发酵原料理化性质和挥发性化合物的动态变化
对河岸（RS）和山地（MS）地理位置jiupei（酒醅）中水分、总酸、淀粉和还原糖的时空动态变化进行了系统监测，涵盖第一至第六轮次（图S2）。结果表明，水分含量和总酸含量随发酵轮次的增加呈显著上升趋势（图S2A和B）。淀粉含量随发酵轮次增加而持续下降，在整个生产周期中降至最低水平。
结论
理解地理位置如何影响发酵微生物群落和风味形成，是阐明传统发酵食品微生物风土的基础。本研究证实，即使在相同酿造规程下，河岸和山地地点产生了不同的挥发性风味轮廓和真菌群落结构，且地点关联效应在中后期发酵轮次中更为显著。值得注意的是，核心微生物群落
CRediT作者贡献声明
Wei Shi（史伟）：撰写—初稿、资源获取、方法论、调查研究、资金获取、形式化分析、数据整理、概念构思。Chun-Lin Tao（陶春林）：撰写—审阅与编辑、资源获取。Xi-Mei Zhang（张西梅）：资源获取。Ju Guo（郭钰）：撰写—审阅与编辑、概念构思。Chun-Lin Zhang（张春林）：撰写—审阅与编辑、概念构思。
利益冲突声明
作者声明不存在任何已知的竞争财务利益或个人关系可能影响本文所报告的工作。
致谢
本研究得到茅台学院与贵州仁怀茅台镇珍藏酒业有限公司合作研发项目（XYNJ20240018）、仁怀市科技计划项目（[2025]024）、贵州大学现代白酒酿造技术工程研究中心（黔交基[2023]028）、贵州省浓香型白酒技术创新中心黔科合平台（JSZX[2025]002）以及
Wei Shi（史伟）| Chun-Lin Tao（陶春林）| Xi-Mei Zhang（张西梅）| Ju Guo（郭钰）| Chun-Lin Zhang（张春林）
