《Basic and Applied Ecology》：Varying impacts of land-use on the diversity of parasitic nematodes associated with soil metazoan hosts among climatic regions
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土地利用对与土壤后生动物宿主相关的寄生线虫多样性的影响在不同气候区域之间存在差异。寄生线虫丰富度在人为改造的土地利用类型中较低，尤其是在亚热带和中温带地区。寄生虫丰富度与后生动物宿主丰富度呈正相关。在亚热带地区，土壤pH与寄生虫丰富度呈负相关。土地利用与物种丧
土地利用对与土壤后生动物宿主相关的寄生线虫多样性的影响在不同气候区域之间存在差异。寄生线虫丰富度在人为改造的土地利用类型中较低，尤其是在亚热带和中温带地区。寄生虫丰富度与后生动物宿主丰富度呈正相关。在亚热带地区，土壤pH与寄生虫丰富度呈负相关。土地利用与物种丧失相关，但与群落同质化无关。
**研究背景与科学问题**
寄生虫通常被视为有害生物，但同时也是地球生物多样性的重要组成部分，在生态系统过程中发挥关键作用。寄生关系塑造了宿主的性状、行为与免疫系统，并可通过调控宿主种群动态、影响能量流动和食物网结构来调节生态系统功能。然而，土壤系统中寄生虫的生物地理格局及其与人类活动的关系至今知之甚少。土壤中栖息着多样的寄生生物，它们感染包括脊椎动物和无脊椎动物在内的广泛动物宿主，但多数土壤寄生生物与无脊椎动物宿主（如节肢动物、软体动物和环节动物）相关。土地利用变化（城市扩张、农业开垦和森林砍伐）是陆地生态系统生物多样性的主要人为驱动力之一。已有研究表明，寄生原生生物等土壤寄生虫对土地利用集约化表现出负响应，其机制之一是宿主多样性的丧失，尤其是土壤无脊椎动物的减少；此外，土壤微气候的改变（如城市和农业土壤的干燥与压实）可能进一步限制寄生虫的存活与传播。这些趋势可能引发寄生虫群落的生物同质化，即敏感的宿主特异性物种丧失而被少数广布泛化种替代，从而降低群落组成的空间变异。土地利用变化对寄生虫多样性和组成的影响在不同气候区域可能并不一致，例如亚热带和中温带地区寄生顶复门（Apicomplexa）的丰富度在人为干扰下比暖温带地区下降更显著。
目前对土壤系统中后生动物寄生虫（如线虫）的认识仍十分有限，主要受制于方法学局限：传统线虫提取技术难以回收通常寄居于宿主内的寄生类群，且鉴定工具主要针对自由生活类群。近年来，DNA宏条形码（DNA metabarcoding）技术的进步显著提升了对寄生线虫的检测与表征能力，环境DNA（eDNA）研究揭示土壤中藏匿着大量感染后生动物宿主的寄生线虫。基于此，研究人员旨在探究土壤寄生线虫与后生动物宿主群落的关联及其对气候和土地利用因素的响应，在亚热带、暖温带和中温带三个气候区域的城市森林、农田、居民区和公园四种土地利用类型中开展研究，并检验三个假设：人类土地利用降低后生动物寄生虫丰富度且与宿主丰富度下降相关；土地利用对寄生虫多样性和组成的影响在亚热带和中温带地区更为显著；人类土地利用与生物同质化相关。
**主要技术方法**
研究人员在中国12个城市、三个纬度区域（亚热带、暖温带、中温带）的四种土地利用类型（森林、公园、居民区、 farmland）中采集土壤样本，每个土地类型设置4个样点，每样点采集9个土芯混合为复合样本，共192个样本。提取土壤总DNA后，利用通用真核引物NF1-F/18Sr2b-R扩增18S rDNA基因高变区V4区，在Illumina MiSeq PE300平台进行高通量测序。测序数据经DADA2流程生成扩增子序列变异体（ASVs），基于SILVA v.138数据库进行分类注释，并根据文献和NEMAPLEX数据库将线虫ASVs划分为生态类群，仅保留寄生土壤后生动物（主要为无脊椎动物）的线虫。采用线性混合效应模型（LMM）和分段结构方程模型（pSEM）评估土地利用、气候区域及其交互作用对寄生虫和宿主丰富度的影响；通过S?rensen指数及β多样性分解（周转与嵌套）分析群落组成差异和生物同质化程度。
**研究结果**
*土地利用对亚热带、暖温带和中温带不同气候区域寄生线虫和后生动物宿主α多样性的影响*
寄生线虫丰富度在不同土地利用类型间存在差异，公园、居民区和农田分别比森林低40.4%、43.8%和46.2%（F?,???=12.03, p<0.001）；后生动物丰富度同样呈下降趋势，公园、居民区和农田分别比森林低9.9%、38.3%和40.1%（F?,??=4.35, p<0.001）。土地利用对寄生线虫丰富度的影响因气候区域而异：亚热带和中温带地区森林中寄生虫丰富度显著高于人为土地利用类型（p<0.001），而暖温带地区无显著差异（p>0.05），与后生动物丰富度的模式一致。分段结构方程模型显示，在亚热带和中温带地区，土地利用通过负向影响后生动物丰富度间接降低寄生虫丰富度（亚热带标准化路径系数?0.624，p<0.001；中温带?0.594，p<0.001）；亚热带地区还存在额外路径：土地利用负向关联土壤湿度（?0.306，p<0.01），土壤湿度负向关联后生动物丰富度（?0.262，p<0.05）；土地利用正向关联土壤pH（0.255，p<0.05），pH负向关联寄生虫丰富度（?0.513，p<0.001）。暖温带地区未检测到显著关联。
*土地利用对后生动物与寄生虫多样性关系的影响*
整体上寄生线虫丰富度与后生动物丰富度呈正相关（R2=0.08，p<0.0001），但该关系在不同土地利用类型中存在差异：森林中两者显著正相关（R2=0.18，p=0.003），而农田、居民区和公园中无显著关系。森林中寄生线虫丰富度与年均温（MAT）和年均降水量（MAP）正相关，与土壤pH（r=?0.54，p<0.001）和干旱度（r=?0.53，p<0.001）负相关；公园中与砂粒含量正相关（r=0.34，p=0.01），与粉粒含量负相关（r=?0.36，p=0.01）。城市变量与寄生虫丰富度的关联大多较弱或不显著。
*土地利用对寄生线虫β多样性的影响*
不同土地利用类型间寄生线虫群落相异性（S?rensen指数）无显著差异（p>0.05），不支持生物同质化假说。群落组成分析显示，亚热带地区土地利用显著影响寄生线虫群落组成（F?,??=1.95，p=0.001），解释36.9%的群落变异；温带地区土地利用效应不显著（F?,??=0.71，R2=0.096，p=0.918）。β多样性分解表明，物种周转（turnover）是驱动森林与人为土地利用之间群落差异的主要组分；亚热带地区森林-农田对比的嵌套组分（nestedness）显著高于温带地区（p<0.001），而森林-公园对比的周转组分在亚热带地区更高（p<0.01）。
**讨论与结论**
研究发现人类土地利用与区域气候交互作用显著影响土壤寄生线虫的多样性和群落组成。土地利用导致亚热带和中温带地区动物寄生线虫丰富度下降，但在暖温带地区不明显，这与后生动物宿主丰富度的下降及土壤性质改变相一致。研究者提出土壤pH可能通过直接增加线虫卵和幼虫死亡率或间接改变微生物群落和宿主群落来影响寄生虫；亚热带地区土地利用降低土壤湿度进而负向影响宿主丰富度。人类主导环境中宿主-寄生虫丰富度关系的消失表明人为干扰解耦了自然共多样化过程。β多样性分析显示物种周转是主要驱动机制，而非生物同质化；此外，居民区中约13个ASVs被注释为人兽共患寄生虫且丰富度有增加趋势，提示城市环境可能成为跨界传播热点，但因数量较少需谨慎解释。研究人员指出eDNA宏条形码方法存在局限性，如可能低估或高估物种丰富度、短读长18S rRNA宏条形码导致分类过度分配、参考数据库不完整等，未来需结合长读长测序和更全面的数据库。结论强调，人为景观转化的有害作用体现为降低寄生-宿主共现格局的复杂性，特别是专性动物寄生虫的丧失；未来研究应探索寄生虫丧失的环境梯度机制及其对土壤食物网的级联效应，以预测快速变化景观中的生态系统稳定性与恢复力。
