《Applied Soil Ecology》：Trajectories of Collembola community composition, diversity and functional traits following fire in Mediterranean forest soils
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•火驱动的弹尾目群落组成和性状长期变化。•演替动态主要受时间驱动，而非植被驱动。•植被类型调节火烧后群落轨迹。•扩散型地表-表土物种在乔木下比在灌木下更早恢复。•土壤碳含量和水分与群落重组相关。引言森林生态系统受自然干扰塑造，这些干扰调节着栖息地异质性、生态系统功能和长期生物
• 火驱动的弹尾目群落组成和性状长期变化。
• 演替动态主要受时间驱动，而非植被驱动。
• 植被类型调节火烧后群落轨迹。
• 扩散型地表-表土物种在乔木下比在灌木下更早恢复。
• 土壤碳含量和水分与群落重组相关。
引言 森林生态系统受自然干扰塑造，这些干扰调节着栖息地异质性、生态系统功能和长期生物多样性动态。在易发火灾的地区，干扰格局是森林结构和生态系统韧性的关键驱动力，尤其是在气候变化导致火灾频率和严重程度增加的背景下（Coogan等，2019；Augustin等，2022；IPCC，2023；Schw?rer等，2024）。特别是在地中海森林中，火灾历来是塑造植被动态和景观异质性的主导生态力量（Baudena等，2020；De Luis等，2006；Fernández-García等，2021），而气候变化预计将通过提高温度、延长干旱期和加剧火灾天气条件来使地中海地区的火灾格局更加严重（Turco等，2018；Ruffault等，2020；IPCC，2023）。
火烧后生态系统恢复受植被再生强烈影响，植被再生决定了凋落物输入、微气候缓冲和土壤表面资源可获得性。植被不仅通过有机质提供能量输入，还提供树冠层以调节林地的微气候（Malmstr?m，2012）。根据栖息地容纳模型，火烧后动物群落恢复很大程度上取决于植物群落恢复和栖息地结构的重新建立（Auclerc等，2019）。
土壤动物群落直接参与关键生态系统过程，包括有机质分解、微生物调节和养分循环，这些过程最终支撑森林生产力、碳储存和生态系统稳定性（Bonfanti等，2025）。因此，理解火烧后土壤动物恢复对于生物多样性保护以及维持支撑长期森林韧性的土壤驱动生态系统服务都至关重要。在土壤动物中，弹尾目是一个占主导且功能重要的类群（Vanhée和Devigne，2018），因其高丰度、对干扰的敏感性（Ponge等，2013；Martins da Silva等，2016）以及快速定殖能力（Lehmitz等，2012；Walter和Proctor，2013）而被广泛用作土壤生态状况的指示生物。弹尾目提供了一个敏感的模型类群，用于研究土壤生物对干扰的响应和恢复轨迹。
火灾可通过直接死亡和由植被丧失、凋落物消耗及土壤表面微气候变化介导的间接效应来强烈改变土壤微小节肢动物群落（Coleman和Rieske，2006；Malmstr?m，2010；Lisa等，2015）。这些影响受火灾严重程度和干扰格局的调节，并可能因植被类型而异（Coleman和Rieske，2006；Malmstr?m，2010）。在地中海火烧后景观中，不同的植被覆盖可以创造不同的土壤微栖息地，从而影响微小节肢动物的恢复轨迹（Memoli等，2022；Santorufo等，2024）。乔木主导的斑块通常提供更大的微气候缓冲和凋落物介导的资源连续性，而较为开阔的条件会增加暴露和凋落物干燥（Coleman和Rieske，2006；Lenk等，2024），可能有利于扩散能力更强的类群（Malmstr?m，2012；Vanhée和Devigne，2018）。
由于功能性状决定物种对胁迫的响应和再定殖潜力（Martins da Silva等，2016；Holmstrup等，2018），基于性状的方法可以为理解驱动火烧后群落组装的机制提供关键见解。这些过程究竟导致趋同还是栖息地间的持续分化，目前仍有待深入了解。
尽管人们对土壤动物生态学的兴趣日益增长，但欧洲的生物多样性数据仍存在重要的空间空白，南部和东部地区明显代表性不足（Marchal等，2026；Topole等，2025）。这种不平衡在地中海生态系统中尤为明显，这些生态系统拥有极高的生物多样性和特有种水平，但与温带和北方系统相比研究程度较低（March'an等，2022）。在易发火灾的景观中，这种地理偏差尤为关键，因为理解干扰后动态需要超越火灾即时后果的观测。然而，大多数关于火灾对土壤动物影响的研究要么关注火烧后的即时响应，要么关注长期恢复轨迹（Malmstr?m等，2008；Malmstr?m等，2009；Zaitsev等，2016；Auclerc等，2019），中间演替阶段相对较少被探索。在许多受火灾影响的生态系统中，初始干扰阶段到成熟植被建立之间的间隔代表了一个关键的重组阶段，而非恢复的简单延续（Huebner等，2012；Saifutdinov等，2018）。在火烧后的最初几年，群落结构主要由与干扰相关的过滤器驱动，如直接死亡、扩散限制和随机再定殖（Chozas等，2025）。然而，随着植被重新生长，这些干扰过滤器逐渐减弱，并被与凋落物积累、微气候缓冲和资源再分配相关的栖息地介导过程所取代。这一转变标志着从干扰驱动组装向栖息地驱动组装的过渡，此时土壤条件开始对物种和功能性状施加选择性压力（Chozas等，2025）。由于这些过程在生态系统性质完全稳定之前运作，中期演替可以被视为一个"机会窗口"，在此期间生态结果被重新定义（Schumann III等，2020）。因此，研究这一时间窗口对于理解植被恢复如何转化为土壤生物重组以及最终生态系统功能的恢复至关重要。
因此，本研究旨在确定中期火烧后恢复轨迹是否主要由干扰后时间或植被介导的栖息地过滤所驱动，使用弹尾目群落作为土壤生物重组的指示物。基于此前关于植被类型在调节火灾对土壤动物影响方面作用的研究证据（Santorufo等，2024），我们检验了以下假设：
H1
预计弹尾目响应会在不同植被类型之间发生变化，树冠覆盖通过缓冲微栖息地来调节火烧后动态。
H2
灌木主导的栖息地会选择与扩散能力和生态耐受性相关的性状，反映了在更暴露条件下更强的环境过滤。
H3
不同植被类型下的弹尾目群落应表现出随时间的方向性变化，根据栖息地限制的不同，可能导致趋同或持续的差异化。
章节摘要 研究地点与土壤描述 研究区域位于意大利坎帕尼亚大区那不勒斯附近的维苏威国家公园内。该地区具有地中海气候特征，夏季干燥，秋冬多雨（年均温度：2020年、2021年、2022年和2023年分别为17.3°C、17.2°C、17.9°C和17.8°C；年降水量：2020年、2021年、2022年和2023年分别为769 mm、658.4 mm、821 mm和776 mm；数据来源：
www.ilmeteo.it ）。该地区土壤主要由绿泥石组成，
弹尾目群落在植被-火灾条件和火烧时间尺度的群落水平响应 置换多元分析表明，火烧后时间是塑造弹尾目群落的主要因素，解释了51%的总组成方差（PERMANOVA，P < 0.001），而栖息地-火灾条件仅解释了较小但仍显著的比例（R2 = 0.048，P = 0.023）。包含两个因素的联合模型解释了56%的总变异（P < 0.001），表明中期火烧后演替主要由时间因素驱动。
讨论 火烧对土壤动物的影响既来自直接热效应，也来自凋落物覆盖、微气候和土壤表面资源供给的长期间接变化。间接途径，尤其是有机层的丧失和逐步重建以及水分和温度条件的改变，可在干扰后数年塑造土壤群落（Certini等，2021）。在本研究中，中期火烧后恢复期间弹尾目物种群落主要
结论 本研究表明，土壤弹尾目群落的中期火烧后演替主要由时间动态（火烧后时间和季节性）驱动，而非植被类型，表明恢复轨迹主要受干扰后的演替过程支配。然而，植被类型作为一个次级生态过滤器，调节了物种和性状水平的响应，在乔木和灌木下产生了不同的演替路径。因此，
CRediT作者贡献声明 L. Santorufo： 撰写—原始草稿、软件、方法学、调查、形式分析、数据整理、概念化。M. Zizolfi： 可视化、验证、方法学、调查、形式分析。R. D'Ascoli： 可视化、验证、方法学、调查、形式分析。G. Santini： 可视化、验证。V. Memoli： 可视化、验证。R. Barile： 可视化、验证、资源、项目管理。G. Maisto： 可视化、验证、监督，
利益冲突声明 作者声明不存在可能影响本文所报告工作的已知经济利益冲突或个人关系。
致谢 本研究由那不勒斯第二大学 生物系与维苏威国家公园 合作资助，项目为"Azione di Sistema - Impatto antropico da pressione turistica nelle aree protette: interferenze su territorio e biodiversità"，由"意大利环境与领土海洋保护部 "资助，属生物多样性保护指令范畴。
作者感谢同事们，特别是Mickael Hedde、Johanne Nahmani、Sophie Joimel，
L. Santorufo|M. Zizolfi|R. D'Ascoli|G. Santini|V. Memoli|R. Barile|G. Maisto
