过火强度与土壤化学遗留塑造亚热带马尾松林火后早期细菌与真菌的响应

《Applied Soil Ecology》：Fire severity and soil chemical legacies shape early post-fire bacterial and fungal responses in a subtropical Pinus massoniana forest

　　

高严重度火灾导致土壤养分持续耗竭。•土壤化学遗留效应主导了微生物恢复路径。•细菌群落组成恢复快于生态系统功能。•真菌恢复依赖于植被和养分恢复。•氮素限制制约了火后生态系统的恢复力。引言：森林火灾是一种主要的生态干扰，能深刻改变土壤微生物群落和地下生态系统过程。通过将土壤暴露于高温、燃烧有机质、沉积灰烬以及改变火后养分可利用性，火灾可迅速改变微生物生物量、丰富度、群落组成和植物-土壤反馈（Bowman等，2009；Agbeshie等，2022；Johnson等，2024）。由于土壤微生物调控有机质分解、养分转化、碳周转和植被再生，其分类学和潜在功能响应与生态系统恢复的速度和方向密切相关（Fierer，2017；Dove等，2022；Nelson等，2022）。然而，微生物对火灾的响应很少是均匀的。根据火灾严重度、土壤状况、植被类型和火后恢复阶段的不同，火灾可能降低微生物丰富度和共生类群，刺激耐热或机会性微生物，或在多样性指标显示部分恢复的情况下引起微生物群落组成的强烈变化（Dai等，2021；Enright等，2022；Yang等，2024）。因此，理解塑造火后早期微生物响应的因素对于预测易发火灾森林生态系统的地下恢复至关重要。

既往研究已显著推进了我们对火后土壤微生物动力学的理解，但也揭示了其强烈的环境依赖性。一些研究报告火灾后细菌迅速恢复，这可能因为许多细菌世代时间短、资源利用策略广泛且具有高度生理可塑性（Dai等，2021；Xiang等，2014；Johnson等，2023）。相反，其他研究表明，当火后土壤经历持续养分耗竭、pH变化或有机质化学性质改变时，细菌群落可能持续受扰动（Ling等，2021；Zhang等，2021；Dove等，2022）。真菌群落通常与细菌的响应不同，因为许多真菌类群——尤其是外生菌根真菌——强烈依赖于植物宿主、凋落物输入、土壤养分状况和相对稳定的有机基质（Dove和Hart，2017；Brundrett和Tedersoo，2018；Frey，2019；Jiang等，2021）。严重火灾可通过直接热效应、宿主损伤和有机层丧失来减少外生菌根真菌，而在植被和根系碳输入快速恢复的系统中真菌恢复可能更快（Glassman等，2016；Semenova-Nelsen等，2019；Pulido-Chavez等，2021）。这些对比鲜明的细菌和真菌响应表明，火后微生物恢复并非仅由火灾发生控制，而是由火灾严重度、土壤理化遗留效应与微生物生活史策略之间的相互作用所决定。

因此，火灾严重度是理解火后微生物响应的核心因素。它决定了凋落物燃烧程度、树皮焦化、林下植被死亡率、灰烬输入、热量向土壤的传递以及碳和养分的再分配（Key和Benson，2006；Marcos等，2018；Pellegrini和Jackson，2020）。低和中度严重度火灾可能仅部分消耗表层凋落物和林下植被，通过灰烬沉积产生短期养分脉冲，同时保留部分有机层和微生物避难所（Pellegrini和Jackson，2020；Agbeshie等，2022）。此类条件可能暂时增加养分可利用性、微生境异质性以及稀有或机会性微生物类群相对丰度增加的机会（Dai等，2021；García-Carmona等，2022；Eckdahl等，2023）。相反，高严重度火灾可移除有机基质、使氮挥发、改变磷的可利用性、提高土壤pH，并破坏植物-微生物关联，从而为微生物再定殖创造更严酷且化学性质改变更大的生境（Holden等，2016；Day等，2019；Whitman等，2019）。这些依赖于严重度的土壤遗留效应也可能影响微生物功能潜力。例如，与固氮、硝化和氨氧化相关的细菌类群可能对火后氮素损失和pH变化敏感，而外生菌根真菌和内生真菌等真菌类群则更强烈地依赖于植被、根系和植物来源有机质的恢复（Dove和Hart，2017；Ling等，2021；Greenwood等，2023）。在本研究中，"土壤化学遗留效应"指的是与火灾严重度相关的土壤pH和C、N、P库的配置，该配置在燃烧阶段之后仍具有可检测性。此类遗留效应并不意味着所有化学性质都朝同一方向变化，而是代表火灾后综合化学梯度的持续存在。火后pH、有机碳和养分库的持续变化可能改变微生物群落重新组装的环境条件。土壤pH可作为细菌群落的重要环境过滤器，而土壤有机碳和养分可利用性可能影响与细菌和真菌建立相关的化学环境。既往火后研究已确定pH、土壤有机碳或总碳、以及矿质氮是火灾后数月至数年内影响细菌和真菌群落组成的重要预测因子（Li等，2024；Dove等，2022；Whitman等，2019）。因此，火灾严重度可能不仅塑造微生物多样性和组成，还影响火后第一年内的预测功能谱和微生物关联网络。

尽管火后微生物生态学已取得实质性进展，但仍存在若干不确定性。首先，虽然火后土壤单个性质的变化已被广泛报道，但尚不清楚严重度相关的化学差异是否在火后第一年内持续存在，以及这些综合化学梯度是否比土壤物理梯度与细菌和真菌群落响应的关联更为紧密。许多研究报告了火后土壤pH、碳、氮、磷、含水量或容重的变化，但较少在同一火灾严重度框架下明确比较化学梯度和物理梯度在解释细菌和真菌响应中的相对作用（Xue等，2014；Kelly等，2018；Merino等，2018）。其次，细菌和真菌群落通常被分开讨论，尽管近期研究强调细菌和真菌群落及其潜在功能类群可能受不同环境驱动因素影响，应一并评估（Jiang等，2021；Labouyrie等，2023）。因此，它们在群落组成、多样性、预测功能谱和共存模式上的对比响应在火后研究中的整合仍不充分（Dove等，2022；Nelson等，2022；Zhou等，2024）。第三，严重度相关分类学变化如何反映在归入假定功能类别的类群相对代表性方面，仍有待充分描述。我们仅解决这一基于分类单元组成的问题。FAPROTAX将原核生物类群映射到培养代表所报道的功能，而FUNGuild利用整理的分类信息将真菌类群归入生态类群（Louca等，2016；Nguyen等，2016）。因此，这些输出被用作预测功能谱组成的探索性总结，而非功能基因、基因表达、酶活性或生物地球化学过程速率的直接测量替代。最后，亚热带马尾松（Pinus massoniana）森林为研究这些问题提供了有价值的系统，因为它们在南方和华中广泛分布，在旱季常受人为火灾影响，并具有酸性土壤、富含树脂的凋落物和强火后养分敏感性的特征（Chai和Tan，2020；Xue等，2014；Yang等，2024）。在这样的森林中，与火灾严重度相关的土壤化学变化可能对微生物介导的养分循环和植被恢复具有特别重要的后果。

基于上述考虑，我们提出三个假设。（1）在火后第一年内，火灾严重度等级在土壤化学性质上的差异比物理性质更为显著，且微生物群落组成和预测功能谱与土壤化学梯度的关联强于与土壤物理梯度的关联。（2）微生物沿火灾严重度梯度的响应呈非线性，因为低至中度严重度火灾可能产生暂时性资源脉冲和微生境异质性，而高严重度火灾可能施加更强的环境过滤。（3）细菌和真菌群落对火灾严重度的响应将有所不同，并表现出不同的火后短期时间模式。为检验这些假设，我们在中国中部亚热带马尾松森林中，于火后1个月和1年时，调查了四个火灾严重度等级——未燃烧（UB）、低严重度（LS）、中度严重度（MS）和高严重度（HS）——的土壤细菌和真菌群落。我们表征了微生物群落组成、α和β多样性、基于分类单元的预测功能谱以及细菌-真菌联合关联网络，并使用Mantel检验和结构方程模型评估土壤化学梯度与微生物响应的关联是否强于土壤物理梯度。通过整合群落、预测功能、网络和土壤环境视角，本研究旨在阐明与火灾严重度相关的土壤化学遗留效应如何塑造火后早期细菌和真菌响应，并为亚热带针叶林火后恢复提供生态学信息。

研究站点与森林火灾：本研究在中国中部湖北省大冶市丘陵地区开展（114°31′–115°20′ E，29°40′–30°15′ N）。该地区属中亚热带大陆性季风气候，四季分明，夏季炎热多雨，冬季干燥温和（https://en.climate-data.org/asia/china/hubei/daye）。年平均气温为17.5°C，年均降水量约1500毫米，主要集中在4月至9月（Mubark等，2024）。由于...

微生物群落组成的严重度依赖和时间依赖变化：火灾严重度和恢复时间均改变了土壤细菌和真菌的组成（图1；表1）。二者共同影响了大多数主要细菌类群的丰度，但放线菌门（Proteobacteria）、疣微菌门（Verrucomicrobiota）和计划菌门（Planctomycetota）除外（表1）。在火后1个月（1 MAF），放线菌门随严重度增加而减少；酸杆菌门（Acidobacteriota）在高严重度（HS）下急剧下降；放线菌门（Actinobacteriota）增加最多（从未燃烧到高严重度增加3.36%）。其他门的变化较小。在火后1年（1 YAF），模式发生转变：放线菌门...

火灾严重度产生选择性土壤化学变化和 nonlinear 微生物响应：火灾严重度与土壤化学性质的选择性差异相关，而非所有所测土壤性质的均匀变化。在该亚热带马尾松森林中，火后1个月时高严重度土壤相比未燃烧土壤表现出显著更低的土壤有机碳和总氮以及更高的pH，而土壤物理性质表现出较弱且较不持久的差异。尽管在火后1年时若干HS-UB差异的幅度有所降低，但HS土壤仍与同期UB土壤保持区别...

作者贡献声明：薛伟兴：审阅与编辑、监督、方法学、形式分析、数据管理、概念构思。卢文雄：方法学、形式分析、数据管理、概念构思。韩积斯：调查、形式分析。陈琳：方法学、调查、形式分析。魏普杰：调查、数据管理。阎兆贵：审阅与编辑、原创草稿撰写、可视化、验证、监督、资源支持。

利益冲突声明：在提交本手稿时，我们谨作如下声明：（1）提交本手稿不存在利益冲突；（2）本手稿已获所有作者批准；（3）所描述工作为原创，此前未发表，且目前未在其它地方（全部或部分）考虑发表；（4）所有署名的作者均在研究设计，或数据的获取、分析或解释，或...方面作出了实质性贡献。

致谢：本研究由中国国家重点研发计划（2017YFC050530102）和中国国家重点研发计划-国际科技合作专项（2023YFE0112800）提供资金支持。

薛伟兴|卢文雄|韩积斯|陈琳|魏普杰|阎兆贵