增氮和增水通过土壤线虫响应改变干旱灌丛中的灌丛肥岛效应

《Applied Soil Ecology》：Nitrogen and water addition alters shrub fertile island effects via soil nematode responses in a dryland shrubland

　　

摘要长期氮（N）富集和水分增加是否削弱或重组干旱区灌木肥岛效应仍有待明确。我们在我国北方毛乌素沙漠的荒漠灌丛开展了一项为期10年的氮与水分添加因子实验，以考察资源富集如何改变灌木-裸地间土壤条件、土壤线虫多样性和食物网能量功能的异质性。处理包括三个氮水平（N0、N10和N60：0、10和60 kg N ha?1 yr?1）和三个水分水平（W0、W20和W40：当地降水、+20%和+40%），其中W20和W40分别额外获得约56和112 mm yr?1的补充水分。灌木关联的稳定土壤属性对比，包括土壤有机碳、土壤全氮和土壤水分，总体保持正向，表明背景肥岛资源模板得以延续。相比之下，活性组分，尤其是土壤铵态氮和植物地上净初级生产力，表现出更强的处理依赖性响应。氮添加对线虫多样性和食物网功能影响有限，而水分添加则削弱了灌木关联的分类和功能性多样性，降低了植食者相关对比，增强了真菌食者相关响应，并重组了营养能量路径。尽管总能量通量保持相对稳定，但在湿润条件下食物网均匀性有所下降。总体而言，长期氮和水分富集并未消除灌木肥岛效应，而是选择性地重组了其活跃的环境、生物和功能组分，水分的影响强于氮。这些发现表明，在预测干旱区地下生物多样性及食物网对未来氮沉降和降水变化格局的响应时，应明确考虑灌木-裸地微位点异质性。引言干旱区是全球最大的陆地生物群落之一，以慢性资源限制和显著的空间异质性为特征（Elouafi, 2025; Schimel, 2010）。在以灌木为主的干旱区，灌木作为生态系统工程师，通过集中水分和养分、增加有机质输入以及缓冲微气候胁迫，在资源贫乏的基质中产生持久的灌木-裸地异质性（Khosravi Mashizi and Sharafatmandrad, 2019; Xiao et al., 2024）。这种灌木诱发的微位点通常表现为肥岛效应，即在灌木冠层下土壤养分、水分、有机质和生物活性相对于邻近裸地得到富集（Ward et al., 2018; Zhao and Liu, 2013）。通过枯落物积累、颗粒物截留、根系输入、水分再分配和局部土壤条件的改变，肥岛效应形成了以灌木为中心的资源可用性和环境缓冲热点（Liu et al., 2024; Zhao et al., 2023）。这种资源的空间集中组织了地下生境条件，调控养分循环，并支持干旱环境中的生物多样性和生态系统功能（Wood et al., 2024; Zuo et al., 2021）。然而，在日益加剧的全球变化驱动因素下，尤其是大气氮（N）沉降增加和降水格局改变的情况下，灌木生成的肥岛效应是保持稳定、削弱还是被重组，仍有待解决（Tian et al., 2025; Yu et al., 2022）。土壤线虫是陆地生态系统中数量最多且生态重要性最高的动物类群之一（Ferris et al., 2001; van den Hoogen et al., 2019）。由于它们占据多个营养级，包括细菌食者、真菌食者、植食者和杂食者-肉食者，线虫在地下食物网中整合了微生物、碎屑、植物关联和高级营养路径（Fitoussi et al., 2016）。细菌食者和真菌食者与细菌和真菌能量通道密切相关，植食者将线虫群落与植物根系资源连接起来，杂食者-肉食者反映高级营养调控。通过这些位点，线虫参与了分解作用、微生物周转、养分矿化和根系关联相互作用。因此，它们被广泛用作土壤条件、生态稳定性和功能变化的敏感指标（Bongers and Bongers, 1998; Ferris, 2010; Mammola et al., 2021; Wagg et al., 2014）。在以灌木为主的干旱区，土壤线虫对土壤水分、养分可用性和微生境缓冲等细尺度变化的敏感性，使其特别适用于检测肥岛效应如何在灌木-裸地微位点间生物学表达（Eddy et al., 2021; Franco et al., 2022）。由于线虫群落同时反映营养结构、分类和功能多样性以及食物网能量功能，它们为将灌木诱导的土壤异质性与地下生物多样性维持和生态系统功能联系起来提供了框架（Wan et al., 2022; Zhu et al., 2023）。然而，在长期资源富集下，肥岛效应通过土壤线虫群落的生物和功能表达是维持还是被重组，仍不清楚。大气氮沉降增加和降水格局改变可能通过多条相互作用的途径重组肥岛效应。在干旱区灌丛中，这些驱动因素可通过改变植物生产力、微生物活性、土壤养分可用性和水分限制来改变灌木-裸地对比，从而重塑支持地下群落的环境条件（Wang et al., 2021; Zhao et al., 2025）。对于土壤线虫，氮富集可能通过改变植物组成、微生物生物量、化学计量限制和土壤化学条件来改变营养组织（Greaver et al., 2016; Song et al., 2015; Stevens et al., 2018）。水分可用性增加可以缓解干旱限制，增强线虫活性和扩散，并刺激干旱土壤中的微生物和植物基资源通道（Bristol et al., 2023; Liu et al., 2009; Li et al., 2022）。重要的是，氮和水分的效应不太可能是简单叠加的。额外水分可能增强微生物活性和氮转化，放大氮富集对无机氮可用性和微生物能量通道的影响。相反，湿润条件下植物生长的增强可能提高植物氮吸收并减少可利用土壤氮的积累，从而削弱或改变氮效应方向（Chen et al., 2024）。水分添加还可能降低裸地微位点的干旱胁迫，即使灌木冠层继续维持资源丰富的微位点，也会缩小灌木-裸地对比。因此，氮和水分富集可能通过改变资源可用性和灌木与裸地微位点之间的空间对比，以非线性方式重塑肥岛效应（Jochum and Eisenhauer, 2022; Song et al., 2016）。尽管越来越多的证据表明氮和水分富集会影响土壤线虫群落，但在理解这些变化如何在灌木-裸地微位点间表达方面仍存在重要空白。既往研究表明，氮和水分添加可在群落水平上改变线虫丰度、多样性、营养结构和食物网属性（Cui et al., 2022; Zhou et al., 2021）。近期研究进一步表明，降水可与灌木冠层相互作用以塑造线虫功能性多样性和营养结构，且氮和水分富集可增加土壤线虫食物网总能量通量而不一定改变整体均匀性（Nong et al., 2026; Wang et al., 2024; Zhang et al., 2023）。然而，大多数研究关注的是绝对群落或功能响应，而非灌木-裸地肥岛效应本身在长期富集下是维持、削弱还是被重组。因此，尚不清楚资源富集是否导致灌木关联优势的统一性下降，还是选择性地重组了肥岛效应的环境、多样性和功能维度。在以灌木为主的干旱区回答这一问题至关重要，因为肥岛效应的延续或重组可能决定地下生物多样性和食物网功能如何响应未来全球变化。由于干旱区的肥岛效应由灌木诱导的土壤资源、植物生产力和微环境条件差异所维持，长期氮和水分添加可能减少灌木-裸地微位点异质性并削弱地下肥岛表达。因此，我们假设长期资源富集会削弱与灌木微位点相关的资源优势，导致对土壤线虫多样性的肥岛效应减弱。我们进一步预期，地下生物多样性异质性的降低将伴随营养能量传递和养分循环过程的变化。由于干旱生态系统对水分可用性特别敏感，我们预测水分添加的影响将强于氮添加。为检验这些假设，我们在我国北方毛乌素沙漠的荒漠灌丛开展了一项为期10年的氮与水分添加因子实验。我们量化了肥岛效应对土壤环境属性、土壤线虫多样性和食物网能量功能的影响，然后评估了长期资源富集如何重塑这些灌木-裸地对比。通过这项工作，我们旨在阐明全球变化驱动因素如何重组干旱区灌丛的肥岛效应和地下功能。小节片段研究地点实验在中国北方毛乌素沙漠西南缘的盐池试验站（37°42′31″N, 107°13′37″E；海拔1530 m）进行（图S1）。该地区为半干旱大陆性季风气候，年平均气温为8.1°C，年平均降水量为284.8 mm。年平均潜在蒸散量约为1300 mm yr?1，干旱度指数为0.34（She et al., 2024）。研究区的特点是氮与水分添加对环境属性肥岛效应的影响在各处理间，若干背景土壤属性的肥岛效应总体保持正向，尤其是SOC和STN，而活性较强的变量在处理间变化更剧烈（图2、S1；表S1）。例如，RII-SOC在所有处理组合中均保持正值，RII-STN也多呈正值或接近零。相比之下，RII-NH?在W0N10和W40N60处理下为负值（?0.319 ± 0.197和?0.266 ± 0.120），而在其他处理下为正值。环境肥岛效应的延续与选择性重组部分符合我们的假设，长期氮和水分富集并未根本改变环境肥岛效应的总体方向。若干背景土壤属性，尤其是SOC和STN，的灌木关联对比在各处理中总体保持正向（图2、S1；表S1）。然而，活性较强的变量，包括NH?、SIN和ANN，表现出更大的处理依赖性变异（图S1；表S3）。这种对比表明资源富集并未根本改变肥岛效应的总体格局，而是选择性地重组了其更活跃的环境、生物和功能组分。结论本研究显示，长期氮和水分富集并未均匀抑制该干旱区灌丛的肥岛效应。相反，灌木-裸地异质性在相对稳定的背景土壤资源中得以延续，而活性养分库、植物生产力、线虫多样性、营养结构和食物网能量路径则被选择性地重组。水分添加的影响强于氮添加，削弱了线虫在灌木关联的广泛优势。作者贡献声明Haojun Nong：写作-审阅与编辑，写作-初稿，可视化，软件，方法学，形式化分析，数据整理。Hongxian Song：写作-审阅与编辑，软件，方法学。Weiwei She：写作-审阅与编辑，软件，方法学。Zunchi Liu：写作-审阅与编辑，软件。Yanpei Guo：写作-审阅与编辑，软件。Guannan Zhu：写作-审阅与编辑，软件。Zhao Hu：软件。Xinyue Yuan：方法学。Shugao Qin：方法学。Yuqing Zhang：利益冲突声明作者声明，他们没有已知的可能影响本论文所述工作的竞争性经济利益或个人关系。致谢感谢陈肖云博士在实验方法和数据分析方面的指导，薛青博士在土壤线虫鉴定方面的指导，刘仁涛和孙建才博士在实验方法方面的指导，以及盐池试验站工作人员在实验中的协助。本研究由国家自然科学基金委（项目编号：U22A20504、32071844和32001373）和中央高校基本科研业务费专项资金（PTJS202618）资助。Haojun Nong | Hongxian Song | Weiwei She | Zunchi Liu | Yanpei Guo | Guannan Zhu | Zhao Hu | Xinyue Yuan | Shugao Qin | Yuqing Zhang