生态位分化沿大陆温度梯度增强，并与稻田土壤中放线菌和变形菌的共存相关

《Applied Soil Ecology》：Niche differentiation increases along a continental temperature gradient and is linked to coexistence between Actinobacteria and Proteobacteria in paddy soils

　　摘要理解温度与管理型稻田土壤细菌群落中微生物竞争与共存的关联，对于预测气候变化对土壤生物多样性的影响至关重要，但其内在机制仍未得到充分解析。本研究沿中国东部一条南北气候梯度带，选取13个水稻产区的39个稻田样地，共采集429份土壤样品，其年均气温（MAT）范围为1.5至23.8 °C。我们整合高通量16S rRNA基因扩增子测序、GeoChip 5.0功能基因谱分析、共现网络分析以及现代共存理论（MCT），以表征细菌群落层面的共现模式以及合成拮抗性代谢物的遗传潜力，并推导针对重点关注的放线菌门—变形菌门组合、由MCT指导且基于网络的生态位差异（ND）与适合度差异（FD）指标。细菌共现网络复杂性（以连缀度和聚类系数衡量）与MAT呈正相关，而与拮抗性代谢物合成相关的功能基因多样性和丰富度则同时下降。将该基于代理变量的MCT框架应用于放线菌门和变形菌门——这两门在整个样地中合计约占细菌丰度的48%——我们发现39个样地中有27个（69.2%）被归入MCT预测的共存区域，而基于网络的FD指标显示，在39个样地中的36个（92.3%）中，放线菌门具有相对的适合度优势。考虑空间依赖性和土壤变异后的空间广义最小二乘分析进一步支持了MAT与基于网络的ND指标之间存在正相关关系。综上，这些结果表明，对于重点关注的放线菌门—变形菌门组合，较高的MAT与更大的基于网络的生态位分化相关，而非与适合度的均衡化相关，同时与群落层面合成拮抗性代谢物的遗传潜力降低相关。在这一以空间代替时间的设计中，这些观测性模式产生了可检验的假设，用以探讨气候变异与稻田土壤中微生物共存之间的关系。引言土壤微生物是农业系统中生物地球化学循环和生态系统功能的驱动因素，主导有机质的分解和养分的周转（Fierer et al., 2021; Xiong and Lu, 2022; Hartmann and Six, 2023; Philippot et al., 2024）。在自然生态系统中，微生物形成多物种群落，其种间互作是群落构建和生态功能的核心（Delgado-Baquerizo et al., 2020; Sun et al., 2025a, Sun et al., 2025b）。不同功能群的绩效依赖于多个物种在同一栖息地中稳定的共存（Banerjee and van der Heijden, 2023），因此物种共存是维持微生物多样性及其相关生态系统功能的基础。阐明支配微生物共存的机制，对于预测环境变化如何重塑土壤生物多样性，以及维持农业生产力与土壤健康均具有重要意义（Ke et al., 2021; Zhang et al., 2021）。温度是影响土壤微生物群落结构和功能的主要环境因素。全球地表平均温度已比工业化前水平上升约1.1 °C，并预计在2021至2040年间进一步升温1.5 °C（IPCC, 2023）。生态学代谢理论（MTE）认为，有机体的代谢速率随温度呈指数级变化，这为预测温度对生物互作和群落动态的影响提供了基础（Brown et al., 2004）。与MTE的预测一致，升温会加快微生物代谢速率和酶活性，改变土壤水分条件，并修饰植物根系分泌物向根际输入的碳源（Fanin et al., 2022; Nottingham et al., 2022）。以往研究表明，较高温度会增加土壤微生物共现网络的复杂性和稳定性（Yu et al., 2021; Yuan et al., 2021），然而温度调节微生物共存的机制仍知之甚少。现代共存理论（MCT）提供了一个分析物种共存的理论框架，将竞争结果划分为生态位差异（ND）和适合度差异（FD）（Chesson, 2000; Chesson, 2013; Chesson and Godoy, 2018）。在MCT框架内，促进共存的过程分为两类（Chesson, 2000; Spaak and Schreiber, 2023）：稳定化机制通过增加ND来促进共存，使得种内竞争超过种间竞争；而均衡化机制通过最小化FD来降低竞争排斥的风险。MCT已被应用于植物群落（Spaak et al., 2022; Schreiber et al., 2023），近年也被应用于包括细菌（Chang et al., 2023）和藻类（Letten et al., 2024）在内的微生物系统。在实证植物研究中，ND和FD通常通过以实验组装群落或成对田间实验的人口统计数据参数化竞争模型来估算，并随后与竞争者之间的物候、功能性状或系统发育差异相关联（Godoy et al., 2014; Godoy and Levine, 2014）。仅凭观测性群落模式无法明确鉴定群落构建机制，这凸显了对观测性共存指标谨慎解读的必要性（Kraft et al., 2015）。然而，现有的微生物应用主要依赖实验室培养体系，环境因素如温度如何调节土壤群落中的ND和FD仍是一个未解决的问题（Orr et al., 2025）。尽管MTE为预测温度如何塑造互作强度提供了生理基础，MCT则提供了一个评估共存结果的生态框架。两者之间一个尚未充分探索的联系在于微生物竞争的代谢维度。在土壤微生物群落中，代谢物是种间互作的媒介：微生物分泌并感知从促进作用到拮抗作用跨越连续谱的化学信号和功能代谢物（Fritts et al., 2021; Lobanov et al., 2023）。抗生素等拮抗性化合物介导土壤细菌间的干扰竞争（Perry et al., 2022; Xia et al., 2022）。合成这些代谢物会加剧种间竞争，而进化出抗性则会使代谢资源分流并改变资源利用策略和生态位特征（Bottery et al., 2021; Letten et al., 2021）。由于合成拮抗性代谢物能量代价高昂，最近的理论与实证工作表明，变暖导致的资源富集可能降低相对于资源榨取竞争的拮抗性投入的适合度回报（Yang et al., 2019; Malik et al., 2020）。在MCT框架内，与温度相关的合成拮抗性代谢物的遗传潜力变化可能会调节竞争类群之间的ND和FD，从而塑造共存结果。然而，温度如何在群落尺度上塑造竞争的这一代谢维度，却鲜有关注。结合MTE的预测和MCT框架，我们假设，对于重点关注的放线菌门—变形菌门组合，较高的MAT将与MCT指导的、基于网络的ND指标呈正相关，而非主要与相应FD指标的降低相关。具体而言，我们预测：（1）共现网络复杂性将随MAT增加而增强，且（2）合成拮抗性代谢物的遗传潜力将随MAT降低；在该代理变量框架内，这些模式将与门内与门间负相关关系的相对平衡发生偏移相关联，从而与更高的基于网络的ND指标相关联。为检验这些假设，我们沿中国东部一条南北气候梯度带（MAT：1.5–23.8 °C）采集了429份稻田土壤样品——这一系统在相似的土地管理条件下跨越超过22 °C——并整合了高通量16S rRNA扩增子测序、GeoChip 5.0功能基因芯片分析、共现网络分析和MCT框架。我们的结果提供了稻田土壤中气候与MCT指导的、基于网络的指标之间关联的田间尺度观测性证据，并为未来的操作性和种群水平验证提供了可检验的假设。研究样地与土壤采样研究沿中国东部主要水稻产区的一条南北梯度带开展（19.75°–47.58° N, 110.41°–126.92° E；图1）。我们选取了13个采样区域，以涵盖从北到南的五个热量带（中温带、暖温带、北亚热带、南亚热带和热带），覆盖1.5–23.8 °C的年均气温（MAT）范围（表S1）。土壤类型沿梯度带变化，北部为源自黄土状粉砂土的中性黑土，稻田土壤中的大陆性气候与土壤梯度为考察细菌共存如何随不同气候条件而变化，我们沿中国东部一条南北气候梯度带，从13个水稻产区的429份土壤样品中采集数据（图1a，表S1）。该梯度带跨越了一个22 °C的MAT梯度，从寒冷中温带北部的海伦（HL）的1.5 °C，到热带南部的海口（HK）的23.8 °C。在每个100 m × 100 m的样地中，采用标准化的L形空间设计采集土壤样品，提供可比的……讨论通过沿22 °C大陆温度梯度将现代共存理论（MCT）应用于管理型稻田土壤细菌群落，本研究描述了对于重点关注的放线菌门—变形菌门组合，其基于网络的共存代理指标如何随气候协同变化。我们的结果支持了这两个假设，但我们指出，这种横截面、以空间代替时间的设计仅支持相关性而非因果性推断。正如假设所料，网络复杂性随MAT增加，而遗传潜力……结论本研究表明，对于重点关注的放线菌门—变形菌门组合，MAT与基于网络的ND指标呈正相关，而MAT与基于网络的FD指标之间的关联在各项分析中并未得到一致支持。沿大陆MAT梯度，MAT较高的样地也表现出更密集的细菌共现网络和更低的由GeoChip测得的合成拮抗性代谢物的遗传潜力。在该……作者贡献声明**Yujuan Wang（王雨娟）：** 论文写作——审阅与编辑，论文写作——初稿撰写，可视化，验证，方法学，调查，数据管理。**Na Zhang（张娜）：** 论文写作——审阅与编辑，论文写作——初稿撰写，验证，方法学，调查，数据管理。**Haowei Ni（倪浩伟）：** 论文写作——审阅与编辑，方法学，资金获取，形式化分析，数据管理。**Meitong Jiang（江梅彤）：** 论文写作——审阅与编辑，可视化，方法学，数据管理。**Jixian Ding（丁继贤）：** 论文写作——审阅与编辑，验证……利益冲突声明作者声明不存在任何已知的财务利益冲突或个人关系，这些可能影响本文所述的工作。致谢本工作由以下机构资助：国家自然科学基金委员会（42425703）、江苏省自然科学基金（BK20240015）、土壤与可持续农业国家重点实验室重大计划（SKLSSA2501，资助Y.L.）、中国留学人员回国创业资助计划青年英才赞助计划（2024QNRC001），以及江苏省优秀博士后人才资助计划（2025ZB800）。Yujuan Wang｜Na Zhang｜Haowei Ni｜Meitong Jiang｜Jixian Ding｜Jizhong Zhou｜Jiabao Zhang｜Yuting Liang