**Cyperus blepharoleptos 入侵扩散的系统地理学评估及其与花序形态的关联** 其中"Cyperus blepharoleptos"为莎草科莎草属的一个物种（可保留拉丁学名），"Phylogeographic assessment"译为"系统地理学评估"，"invasive spread"译为"入侵扩散"，"inflorescence form"译为"花序形态"

《Aquatic Botany》：Phylogeographic assessment of invasive spread in Cyperus blepharoleptos and its association with inflorescence form

　　- 对入侵的*Cyperus blepharoleptos*种群进行了遗传分析采样- 鉴定出三个单倍型：CbA、CbB和CbC- 植物形态与单倍型相关，但并非直接关联- 植物形态与种群纬度相关- 在该物种分布中发现了大片未解释的空白区域### 引言遗传研究是入侵生物学家的宝贵工具，因为它们提供了关于入侵性、生态位和入侵物种管理的见解（Gioria等，2023；Madeira等，2022）。当种群样本能代表入侵范围时，遗传研究有助于重建物种的入侵历史（Williams等，2020）。由于其日益普遍以及对其形态和控制的不确定性，*Cyperus blepharoleptos*在研究和管理中受到了越来越多的关注（Bryson等，2008；Watson和Madsen，2014；Schmid等，2025a）。*Cyperus blepharoleptos* Steud.（莎草科；古巴莎草；异名：*Oxycaryum cubense*）是一种漂浮的、挺水的、根茎状的莎草，分布于整个拉丁美洲和热带非洲，在19世纪70年代被引入美国东南部（Bryson等，2008；Larridon等，2011；Schmid等，2025a）。它可以通过种子和匍匐茎进行有性和无性繁殖（Bryson等，2008；Watson和Madsen，2014）。*Cyperus blepharoleptos*被描述为附生植物，因为它的种子容易在漂浮植物上萌发，并成为漂浮无性系和匍匐茎产生的核化点（Bryson等，2008；Clarke等，2023；Schmid等，2025a；Squires等，2024）。大量匍匐茎的产生导致形成茂密的漂浮植被垫（草甸）。在其原生范围内，这些植被垫是巴西和阿根廷潘塔纳尔湿地复合体中生态演替的重要组成部分（Coutinho等，2018）。然而，在美国东南部，这些植被垫对水生生态系统的结构和功能有许多有害影响，包括阻碍航行、改变植物群落组成和排挤本地物种（Bryson等，2008；Clarke等，2023；Watson和Madsen，2014）。除了其影响之外，*C. blepharoleptos*还表现出两种不同的形态。头状花序型，即"单头型"，描述的是小穗排列在单个无柄头部的植物（图1a；Bryson等，2008）。相比之下，分枝花序型，即"多头型"，其小穗排列在多个分枝头状花序中，其中侧枝超过顶部的无柄头状花序（图1b；Bryson等，2008；Larridon等，2011）。此外，据称头状花序型的茎秆比分枝花序型小（Barros，1960；Bryson等，2008）。*Cyperus blepharoleptos*是美国东南部的一个新兴问题，因为其在过去几十年中的分布一直在稳步扩展，未来的预测表明将进一步向北迁移（Bryson等，2008；Schmid等，2025a；Squires等，2024）。改进对其形态和地理分布的理解对于准备应对这一新兴威胁至关重要。*C. blepharoleptos*中观察到的形态变异在一定程度上导致了其分类学上的分歧和修订。以前，*C. blepharoleptos*的分类学存在争议，大多数文献提到*Oxycaryum cubense* (Poepp. & Kunth) Palla（Bryson等，2008；Palla，1908；Squires等，2024），较旧的文献引用*Scirpus cubensis* Poepp. & Kunth（Barros，1960；Kunth，1837）。之前对几个莎草科属的叶绿体基因组的调查得出结论，*Cyperus* L. *狭义*是多系的，其中*Oxycaryum* Nees等其他属嵌入在*Cyperus*中（Muasya等，2009；Muasya等，2002）。后来的形态学研究和对莎草科的分类学修订支持了这一结论，将*Oxycaryum*降为*Cyperus* sect. *Oxycaryum* (Nees) Larridon（Larridon等，2011）。基于这些证据，*C. blepharoleptos*成为广泛接受的名称。莎草科的这一分类学修订促使了对*C. blepharoleptos*的一些遗传调查，但这些调查范围有限。尽管已经进行了一些关于*C. blepharoleptos*的遗传调查，但该物种的遗传多样性仍然描述不清（Muasya等，2002；Watson和Madsen，2014）。在*C. blepharoleptos*中，表型变异很大，而种群遗传信息如此稀缺，以至于有必要进行此类调查。虽然水生大型植物中的形态变异通常归因于异质环境中的表型可塑性（水深变化、营养可用性、生物相互作用等），但遗传也在形态变异中起重要作用（Fois等，2026）。在本研究中，我们测序了一个叶绿体区域以表征入侵范围内的叶绿体单倍型。叶绿体DNA (cpDNA)可以表现出强烈的系统地理结构，因为在大多数被子植物中，它是母系遗传的，因此主要通过种子传播。然而，我们认识到cpDNA的突变率较低，这限制了其对种群间近期分歧的分辨率（Smith，2015）。因为种子传播通常比花粉传播在地理上更受限，cpDNA可以保留有用的空间遗传结构，用于确定入侵种群的潜在来源区域并评估多次引入的证据（Williams等，2020）。花序形态预计主要由核基因而非叶绿体基因决定。但是，如果花序形态在原生范围内具有地理结构，并且与cpDNA单倍型的地理结构相对应，cpDNA谱系可能作为历史上分化种群（这些种群在形态上也存在差异）的标记。因此，入侵范围内cpDNA单倍型与花序形态之间的关联可以提供证据，表明形态变异反映的是不同的来源种群或引入历史，而不是叶绿体基因型的直接影响。本研究旨在确定*C. blepharoleptos*在美国东南部的遗传结构如何，以及花序形态是否与cpDNA遗传结构或地理相关。### 各章节片段**植物材料**本研究从2024年和2025年美国东南部24个水体中收集了167份*C. blepharoleptos*样本。这些水体在水文上没有连接。从同一水体采样的个体被认为属于同一种群。采样点包括河口、河流、湖泊和沼泽生态系统。植物形态在现场鉴定，种群仅由头状花序型组成、仅由分枝花序型组成，或两种形态混合。**结果**在本研究采样的24个*C. blepharoleptos*种群中，11个仅由分枝花序型植物组成，6个仅由头状花序型植物组成，6个是头状花序型和分枝花序型植物的混合，只有一个由处于无法确定形态的生活阶段的植物组成（图2）。根据可用的标本馆标本确定的*C. blepharoleptos*在美国的已知分布与本研究的种群分布相符，表明我们的采样工作是...**讨论**本研究在美国*C. blepharoleptos*种群中发现了强烈的遗传结构，并证明地理变异和叶绿体遗传变异在某种程度上与形态变异相关。虽然这些模式很有说服力，但我们对*C. blepharoleptos*的地理和遗传的理解仍存在巨大空白。本研究中确定的三个单倍型，结合*C. blepharoleptos*种群中相当大的表型变异，提出了...**资金**本研究由美国陆军工程研究与开发中心 (ERDC) 的水生植物控制研究计划 (APCRP) 资助。**CRediT作者贡献声明****Samuel A. Schmid**：写作——审阅与编辑，写作——初稿，可视化，方法学，调查，正式分析，数据整理，概念化。**Dean A. Williams**：写作——审阅与编辑，写作——初稿，可视化，方法学，调查，正式分析，数据整理，概念化。**Christopher R. Mudge**：写作——审阅与编辑，监督，项目管理，方法学，调查，资金获取，数据整理，...### 利益冲突声明作者声明没有会影响其写作偏见的利益冲突。### 致谢我们感谢Elizabeth Chambers、Daniel Hill、Chad Holbrook、Matt Horton、Porter Magandy、Jacob Martin、David Sexton和Stephen Turner为收集本研究植物材料的协助。我们感谢密西西比州立大学 (MISSA) 和L.H. Bailey植物标本馆 (BH) 的标本馆工作人员保管本研究期间收集的标本。Samuel A. Schmid|Dean A. Williams|Christopher R. Mudge|Patrick A. Belk|Stephen F. Enloe|Gray Turnage